Nr. 19. 1909. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXIV. Jahrg. 239 



die die Leibeshöhle der Holothurien auskleiden, und 

 der „Magenring" des Froschmagens. Zur Ausschal- 

 tung des Nerveneinflusses diente Bepinselung mit 

 1 proz. Atropinlösung, die die motorischen Nerven- 

 endigungen lähmt und den neurogenen Tonus aufhebt. 

 Die mit dem Myographen erhaltenen Kurven weisen 

 für diese Muskeln eine große Summationsbreite (bis 

 23 Volt) und eine große Dehnbarkeit des Intervalls 

 (bis zu 6 Sekunden) auf. Breite und Stärke des 

 Sunnnationsvermögens nehmen bei Verringerung der 

 unterschwelligen Intensität und bei Verlängerung des 

 Intervalls ab; das Intervall hängt von der Intensität 

 ab; die Latenz wächst mit der Verlängerung des 

 Intervalls und mit der Verringerung der unter- 

 schwelligen Intensität. Diese Ergebnisse stimmen mit 

 denen überein, die an den früher untersuchten Sub- 

 stanzen gewonnen wurden. Analog den Ergebnissen 

 mit Staubfäden von Berberis wurde bei Ermüdung 

 eine Abnahme der Summationsstärke, eine Einengung 

 der Summationsbreite und eine Einschränkung des 

 Intervalls festgestellt; diese Einflüsse machen sich 

 geltend, bevor andere Spuren der Erschöpfung be- 

 merkbar sind. „Die drei Kriterien des Summations- 

 vermögens (Stärke, Breite und Intervall) erweisen sich 

 somit auch als die zuverlässigten Merkmale für die 

 höchste physiologische Leistungsfähigkeit der Muskel- 

 substanz." 



Bei der quergestreiften Muskulatur lassen 

 sich wie bei der längsgestreiften Elemente mit träger 

 und Elemente mit rascher Aktion unterscheiden. Da 

 die bisher dargelegten Ergebnisse die Summation für 

 träge Substanzen erwiesen hatten, so wurden nur die 

 Vorgänge an dem klassischen Objekt für schnelle 

 Muskelaktion, dem Skelettmuskel des Frosches und 

 dann auch am Warmblüter untersucht. Der Erfolg 

 der Summierung des durch Curaresierung dem Nerven- 

 einfluß entzogenen Muskels ist eine mehr oder weniger 

 vollkommen tetanische Kontraktion. Bei einer In- 

 tensität, die nicht tief unter jener der Einzelreiz- 

 schwelle liegt, tritt die Wirkung mit einer gewissen 

 Plötzlichkeit ein. Bei weiterer Abschwächung der 

 unterschwelligen Intensität nimmt die Summations- 

 stärke ab, d. h. die Verkürzung entwickelt sich lang- 

 samer und erreicht einen geringeren Grad. Aber noch 

 dicht über der Summationsschwelle entsteht nach 

 längerer Latenz eine ausgesprochene Kontraktion von 

 tetanischem Charakter. Durch „ Oberflächenreizung " 

 einzelner Fasern oder Fasergruppen wurden analoge 

 Resultate erzielt. Einen schädigenden Einfluß auf die 

 Summation üben bei den Warmblütern die Abkühlung, 

 bei allen quergestreiften Muskeln die Entblutung, die 

 Ermüdung und die beginnende Degeneration aus, und 

 wir sehen auch hier wieder diesen Einfluß vor dem 

 Auftreten irgend einer anderen Verminderung der 

 Leistungsfähigkeit sich geltend machen. Als größtes 

 Intervall, bei dem noch eine Wirkung erfolgt, stellte 

 Verf. für den Froschmuskel nur 0,25 Sekunden fest. 



Durch Vergleich der Wirkungen am curaresierten 

 und am nichtcuraresierten Muskel desselben Tieres 

 ließen sich die charakteristischen Kennzeichen der 



Nervensummation ableiten. Sie erfolgt bei einer 

 viel schwächeren Intensität als die Muskelsummation, 

 und ihre Summationsstärke (Höhe des Tetanus) ist 

 wesentlich größer. Der Tetanus ist weniger voll- 

 kommen als beim Muskel. Der beim niedrigsten In- 

 tensitätsgrad (der Summationsschwelle) erreichbare 

 Summierungserfolg äußert sich regelmäßig in einer 

 einmaligen kurzen Entladung — meist in einer ein- 

 zigen Zuckung — , die erst nach vielen Impulsen 

 (nach langer Latenz) auftritt und auch unter fort- 

 gesetzter Reizung sich kaum wiederholt. 



Das wesentlichste Merkmal der Nervensummation 

 ist die stärkere Wirksamkeit des großen Intervalls. 

 Erstens entfaltet das Intervall von 0,2 Sekunden, das 

 beim entnervten Muskel eben noch minimale Kon- 

 traktion und nur dicht unter der Einzelreizschwelle 

 zu erzeugen vermag, bei Anwendung auf die Nerven- 

 enden eine weit kräftigere Reaktion und bleibt selbst 

 bei mäßiger Abschwächung der unterschwelligen In- 

 tensität noch wirksam. Zweitens bringt unter gün- 

 stigen Umständen — bei frischen, kühl gehaltenen 

 Fröschen — sogar das Intervall von einer ganzen 

 Sekunde noch eine Summationserscheinung in Form 

 einer einmaligen oder wiederholten Zuckung hervor, 

 allerdings nur unweit unter der Einzelreizschwelle. Unter 

 dieser Bedingung zeitigt also das längste Intervall 

 von 1 Sekunde dasselbe Resultat wie das kleine Inter- 

 vall von 0,03 Sekunden bei sehr tief herabgesetzter 

 unterschwelliger Intensität. 



Das Verhältnis von Intervall und Intensität und 

 dieser beiden zur Latenz stimmt durchaus überein 

 mit den Ermittelungen an allen anderen durch großes 

 Summationsvermögen ausgezeichneten Substanzen. 



Von einiger Bedeutung ist der von Herrn St ei nach 

 aufgestellte Unterschied zwischen echter und quan- 

 titativer Summation. Bei der echten Summation 

 werden durch die rhythmische Verabreichung des un- 

 wirksamen Impulses in den einzelnen Elementen che- 

 mische Vorgänge (Konzentrationsänderungen nach 

 Nernst) eingeleitet und soweit verstärkt, bis sie 

 schließlich den mechanischen Effekt auslösen. Bei der 

 quantitativen Summation wird dagegen die Zahl der 

 in Mitleidenschaft gezogenen Elemente außerordentlich 

 vermehrt; sie liegt insbesondere jenen Fällen zugrunde, 

 die man als Steigerung der Erregbarkeit oder An- 

 spruchsfähigkeit definiert. Beide Prozesse können 

 gleichzeitig verlaufen und verschmelzen sogar bei der 

 dicht unter der Schwelle herrschenden Intensität. Aus 

 den sehr interessanten Versuchen des Verfassers, die 

 darauf abzielten, beide getrennt zur Darstellung zu 

 bringen, ergibt sich, daß die quantitative Summation 

 nur dicht unter der Schwelle überwiegt, die echte 

 Summation aber um so reiner zum Ausdruck kommt, 

 je tiefer die Intensität unter die Schwelle hinabsinkt. 

 Die echte Summation stellt die äußerste und feinste 

 Leistung der Nerven- und Muskelsubstanz dar, die 

 durch häufigste Wiederholung der allerschwächsten 

 unwirksamen Einzelreize erzeugt werden kann. 



Wie eingangs erwähnt, ist das Vermögen der 

 Summation einzeln unwirksamer Reize zuerst an 



