Nr. 32. 1909. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



XXIV. Jahrg. 407 



bildung langer Bahnen und die begonnene, aber noch 

 bescheidene Ausbildung des Neuropils. 



Man sieht, daß die hochgradig ins Spezielle gehende 

 Untersuchung auch zu so manchem wertvollen, all- 

 gemeinen Ergebnis führte, und man kann auf den in 

 Aussicht gestellten dritten Teil sehr gespannt sein. 



V. Franz. 



Die Lichtsiniiesorgane der Laubblätter. 



(Sammelreferat.) 

 (Schluß.) 



Gegen die Haherlandtsche Theorie sind sowohl 

 in anatomischer als in physiologischer Hinsicht ver- 

 schiedene Einwände erhoben worden. Vom Stand- 

 punkte des vergleichenden Anatomen macht Albrecht 

 (I u. II) folgendes geltend: 1. Die böherenjStufen der 

 von Haberlandt aufgestellten Typen der Lichtsimies- 

 organe finden sich in der heimischen Flora sehr selten; 

 auch sonst haben sie nur geringe Verbreitung; 2. Licht- 

 und Schattenblätter derselben Pflanze zeigen bezüglich 

 des Baues der oberseitigen Epidermiszellen keine 

 nennenswerten Unterschiede. Die von Albrecht mit- 

 geteilte Liste umfaßt 31 Pflanzenarten, die 25 Gat- 

 tungen angehören. Von diesen hat nun Haberlandt 

 (V) 28 Arten nachuntersucht — statt der sechs Eibes- 

 Arten Albrechts begnügte er sich mit drei — und 

 ausnahmslos die von ihm beschriebenen Einrichtungen 

 zur Perzeption der Lichtrichtung gefunden. „Al- 

 brecht hat sich bei einer Anzahl der von ihm unter- 

 suchten Arten offenbar durch den Umstand tauschen 

 Lassen, daß auf Querschnitten durch das frische Blatt 

 die elastisch gedehnten Außenwände der angeschnit- 

 tenen Epidermiszellen kontrahiert und eben sind und 

 nur im turgeszenten Zustand oder nach Fixierung mit 

 Alkohol die Vorwölbung erkennen lassen " Zieht man 

 nun ferner in Betracht, daß von Sperlich bei sämt- 

 lichen untersuchten Blättern tropischer Gelenkpflanzen 

 mit lichtempfindlichen Spreiten und von Seefried an 

 nicht weniger als 60 einheimischen Schattenpflanzen 

 bzw. Schattenformen die gleichen Einrichtungen nach- 

 gewiesen worden sind, so lassen sich in anatomischer 

 Hinsicht wohl kaum mehr ernste Bedenken gegen die 

 Theorie Haberlandts vorbringen. 



Ungleich schwerer wiegen die physiologischen Ein- 

 wände. Um zu zeigen, daß die oberseitige Epidermis 

 in der Tat als Lichtsinnesepithel fungiert, war es nötig, 

 die Sammellinsenfunktion der Epidermiszellen, die ja 

 für das Zustandekommen der Bewegung auch hätte 

 belanglos sein können, auszuschalten. Das hat Haber- 

 landt zunächst versucht, indem er die Blätter bzw. 

 ganze Pflanzen (Tropaeolum majus, Humulus lupulus, 

 Begonia discolor u. a.) unter Wasser tauchte. Da 

 Wasser und wässeriger Zellsaft nahezu das gleiche 

 Brechungsvermögen besitzen, kann unter diesen Um- 

 ständen von einer Linsenwirkung der Epidermiszellen 

 nicht die Rede sein. Die Versuche ergaben denn auch, 

 daß den untergetauchten Blättern mit papillöser Epi- 

 dermis die Fähigkeit abgeht, in die fixe Lichtlage 

 einzurücken. 



Gegen diese Methode der Ausschaltung der Linsen- 

 funktion hat Kniep eingewandt, daß das Wasser als 

 ein sehr viel dichteres Medium gegenüber Luft die 

 Reaktionsbewegung hemme. Hierauf antwortet Haber- 

 landt, der Einwand wäre nur dann zutreffend, wenn 

 die Reaktionsbewegung sehr rasch vor sich ginge. 

 „Bei den relativ so langsamen heliotropischen Krüm- 

 mungen erfolgt aber die Verdrängung des Wassers 

 so allmählich, daß sein Widerstand gegenüber der 

 Energie, mit der sich die Krümmungen vollziehen, 

 wohl kaum in Betracht kommen kann." Dazu kommt, 

 daß nach den Versuchen von Gius, die nach der- 

 gleichen Methode angestellt wurden , untergetauchte 

 Blätter wohl imstande sind, in die günstige Lichtlage 

 einzurücken. [Wie Haberlandt (VI) eingehend zeigt, 

 handelt es sich hier um Blätter mit vorgewölbten 

 Innenwänden ; die Ergebnisse widersprechen also seiner 

 Theorie durchaus nicht.] 



Trotzdem hat Haberlandt (III) ueue Versuche 

 angestellt. Diesmal schaltete er die Linsenfunktion 

 der Epidermiszellen aus, indem er die Blattoberseite 

 mit Wasser benetzte und zur Herstellung einer ebenen 

 Grenzfläche mit einem Glimmerplättchen bedeckte. 

 Die Versuchsblätter (Begonia semperflorens) machten 

 nicht den geringsten Versuch, in die fixe Lichtlage 

 einzurücken, während die unbenetzten Kontrollobjekte 

 nach spätestens vier Tagen die neue günstige Licht- 

 lage erreicht hatten. Die Unentbehrlichkeit der Linsen- 

 funktion der Epidermiszellen für die Perzeption der 

 Lichtrichtung war für diesen Fall somit einwandfrei 

 nachgewiesen. 



Um die Haberlandt sehe Theorie auf ihre Richtig- 

 keit zu prüfen, bedeckte Kniep die papillöse Epidermis 

 statt mit Wasser mit Paraffinöl, dessen Brechungs- 

 exponent 1,476 war, den Brechungsexponenten des 

 Wassers und damit des Zellsaftes also um 0,143 über- 

 traf (vgl. Rdsch. 1907, XXD, 345). Auf diese Weise 

 wurde jede Epidermiszelle von einer plankonkaven 

 Linse aus Paraffinöl bedeckt. Bei senkrecht auffallen- 

 dem Lichte mußte also die Mitte der Epidermisinnen- 

 wand dunkel erscheinen ; nach den Rändern dagegen 

 mußte die Lichtintensität zunehmen. Die Beleuch- 

 tungsverhältnisse der inneren tangentialen Wand der 

 Epidermis waren somit den Beleuchtungsverhältnissen 

 in normalen Blättern gerade entgegengesetzt. Trotz- 

 dem stellten sich die Spreiten der mit Ol bedeckten 

 Blätter in die fixe Lichtlage ein , genau wie die nor- 

 malen Kontrollobjekte. Kniep lehnt daher die Theorie 

 überhaupt ab. 



Haberlandt (IV) hat später die Richtigkeit der 

 Kniepschen Versuche bestätigt. Der Schlußfolgerung 

 des Autors dagegen vermag er nicht zuzustimmen. 

 Er kann nur zugeben, daß durch die Benetzung der 

 papillösen Laubblattepidermis mit Paraffinöl die Funk- 

 tion der Epidermiszellen als Sammellinsen ausgeschaltet 

 wird, nicht aber ihre Linsenfunktion überhaupt. Wie 

 bei der Sammellinse, kommt es auch bei der Zerstreu- 

 ungslinse zu einer zentrischen bzw. exzentrischen 

 Intensitätsverteilung des Lichtes auf den Innenwänden, 

 je nachdem das Licht senkrecht oder schief einfällt. 



