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XXIV. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1909. Nr. 32. 



Dadurch erhält aber das Blatt Aufschluß über die 

 Richtung des einfallenden Lichtes. Haberlandt hat 

 sich also durch die Kniep sehen Untersuchungen ge- 

 nötigt gesehen — und er erkennt das gern an — , 

 seine frühere Auffassung zu ändern. Die Änderung 

 erfolgt in dem Sinne, daß er von der verschiedenen 

 Lichtstimmung des Mittelfeldes und der Randpartien 

 der Plasmahäute absieht (vgl. oben) und als das Wesent- 

 liche die Umwandlung der zentrischen in eine exzen- 

 trische Lichtverteilung betrachtet, die als tropistischer 

 Reiz empfunden wird. Die Unterschiedsempfindlich- 

 keit, von der oben die Rede war, soll in allen Fällen 

 zur Geltung kommen , mag nun das plasmatische 

 Mittelfeld der Epidermisinnenwand auf eine andere 

 Lichtintensität abgestimmt sein als die Randzone, oder 

 mag die Plasmahaut in ihrer ganzen Ausdehnung hell 

 oder dunkel adaptiert sein. 



Nach dieser neuen Auffassung verbalten sich die 

 papillösen Epidermiszellen , worauf Ernst Mach den 

 Autor aufmerksam gemacht hat, ganz analog dem 

 menschlichen Auge, „das sich dann in der heliotropi- 

 schen Gleichgewichtslage befindet, wenn das Bild des 

 fixierten Gegenstandes, z. B. einer Flamme, auf die 

 Macula lutea fällt. Dies entspricht der zentrischen 

 Intensitätsverteilung des Lichtes auf den Epidermis- 

 innenwänden. Rückt das Bild auf die rechte oder 

 linke Seite der Netzhaut, so dreht sich das Auge, bis 

 das Bild wieder auf die Macula lutea fällt. So wie 

 nun der Mensch mit seinem Auge unabhängig vom 

 jeweiligen Adaptationszustande der Netzhaut das lir- 

 treffende Objekt zu fixieren vermag, sei es nun ein 

 helles Feld auf dunklem Grunde oder umgekehrt ein 

 dunkles Feld auf hellem Grunde, so vermag auch das 

 Laubblatt unabhängig von dem Adaptationszustande, 

 von der Lichtstimmung seiner lichtempfindlichen 

 Plasmahäute, nur auf < irnnd der Unterschiedsemptind- 

 lichkeit bezüglich zentrischer und exzentrischer Licht- 

 yerteilung auf den Epidermisinnenwänden, sieh senk- 

 recht zur Richtung des einfallenden Lichtes einzu- 

 stellen, d. h. die optischen Achsen seiner Epidermis- 

 zellen parallel zur Lichtrichtung zu orientieren und 

 so die Lichtquelle gewissermaßen zu fixieren.'' 



Außer Kniep haben Nordhausen und Albrecht 

 Bedenken in physiologischer Hinsicht gegen die Haber- 

 landt sehe Theorie geäußert. Von Nord hausen 

 wurde die Epidermis zwecks Ausschaltung der 

 Linsenfunktion mit Gelatinegallerte bestrichen, deren 

 Brechungsexponent sich noch mehr als der des Wassers 

 dem Brechungsexponenten des Zellsaftes nähert. Die 

 Versuchsobjekte befanden sieb unter Glasglocken in 

 dampfgesättigter Atmosphäre. Obwohl die Linsen- 

 funktion nach der Annahme von Nordhausen auf- 

 gehoben war, ruckten die Blätter allmählich in die 

 fixe Lichtlage ein. 



Die Methode von Nordhausen vermag Haber- 

 landt als einwandfrei nicht anzuerkennen. Er hat 

 sie selbst (II) früher angewandt, was seinem Oppo- 

 nenten offenbar entgangen ist, hat aber gefunden, daß 

 der Gelatineüberzug über den Epidermiszellen häufig 

 mehr oder minder große Vorwölbungen besitzt. Na- 



mentlich an den Blättern mit steilen Papillen ist es 

 schwer, die Linsenfunktion vollständig auszuschalten. 

 Außerdem beobachtete Haberlandt seinerzeit, daß 

 sieb selbst im dampf gesättigten Räume ein schwaches 

 Eintrocknen des Gelatineüberzuges nicht ganz ver- 

 meiden läßt, so daß das Oberflächenrelief der Gelatine 

 sieh noch mehr dem des unbenetzten Blattes anpaßt. 

 Er vermag daher den Versuchen Nordhausens keine 

 Beweiskraft zuzuerkennen. Den prinzipiell gleichen 

 Einwand erhebt er gegenüber den Versuchen, die Al- 

 brecht angestellt hat. 



Um die Ergebnisse der Benetzungsversuche richtig 

 beurteilen zu können, muß vor allem genau festgestellt 

 werden, was für Beleuchtungsverhältnisse auf den 

 Innenwänden papillöser Epidermiszellen herrschen. In 

 dieser Richtung ist von Haberlandt (VI) eine An- 

 zahl neuer Versuche angestellt worden. Er konnte 

 an vier Vertretern der Hauptformen der papillösen 

 Epidermis (Anthurium cristallinum, Anthurium leuco- 

 neurum, Asarum canadense, Tropaeolum Lobbiauum), 

 deren Blätter mit Wasser benetzt wurden, durch di- 

 rekte Beobachtung unter dem Mikroskop und durch 

 Studium entsprechend großer Glasmodelle zeigen, daß 

 mindestens bei schräger Beleuchtung infolge von Re- 

 flexionen auf den Innenwänden Unterschiede in der 

 Intensitätsverteilung des Lichtes auftreten, die zwar 

 viel kleiner sind als bei unbenetzter Epidermis, aber 

 in gleichem Sinne zu einer exzentrischen Lichtvertei- 

 lung führen. Auch bei vollständiger Benetzung der 

 Ocellen von Fittonia erscheinen auf den Innenwänden 

 der großen Zellen relativ helle Zerstreuungskreise. 

 Der Autor führt sie auf den Umstand zurück, daß der 

 Inhalt der kleinen Linsenzelle entschieden stärker 

 lichtbrechend ist als Wasser, was wahrscheinlich auf 

 dem Gerbstoffgehalt des Zellsaftes beruht. Besitzt 

 nun die Plasmahaut eine genügend große Unterschieds- 

 empfindlichkeit, so kann demnach trotz der Benetzung 

 die Perzeption der Lichtrichtung und damit die Ein- 

 stellung in die günstige Lichtlage erfolgen. 



Wie Versuche Haberlandt s an Keimpflanzen 

 (Trifolium incarnatum, Lepidium sativum, Ipomoea 

 purpurea u. a.) und Infloreszenzachsen (Bellis perennis, 

 Capsella bursa pastoris) ergaben , besitzen empfind- 

 lichere Pflanzen eine ebenso große Unterschieds- 

 empfindlichkeit für Helligkeitsdifferenzen wie der 

 IHensch. Es ist daher auch die Annahme zulässig, 

 dal.i die Helligkeitsunterschiede auf den Innenwänden 

 der Epidermiszellen, die der Beobachter trotz der Be- 

 netzung mit Wasser wahrnimmt, für die Pflanze die 

 Schwellenwerte erreichen. Hieraus erklärt es sich, 

 daß bei den in bisheriger Weise durchgeführten Be- 

 netzungsversuchen in einer Anzahl von Fällen die 

 papillösen Blätter nicht imstande waren, in die fixe 

 Lichtlage einzurücken, während sie in anderen Fällen 

 die gekennzeichnete Fähigkeit besaßen. 



Haberlandt (VI) hat daher in letzter Zeit eine 

 Anzahl neuer Benetzungsversuche nach einer anderen 

 Methode ausgeführt. Die Versuchsblätter (Tropaeolum 

 majus) wurden nur teilweise mit Wasser benetzt und 

 mit dem Glimmerplättchen bedeckt; der andere Teil 



