72 XXVn. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1912. Nr. 6. 



500 g das Gleichgewicht. Würde er hierhei einen 

 ebenso erhöhten Stoffwechsel haben wie die quer- 

 gestreiften Muskeln, so würde er innerhalb dieser 

 Zeit einen ungemein großen Energieumsatz haben. 

 Ähnliche Dauerkontraktionen findet man bei allen 

 glatten Muskeln. Das berechtigt vollkommen zu der 

 Frage nach der Energieproduktion glatter Muskeln 

 (Tonusrauskeln). 



HerrParuas gibt zuerst eine geschichtliche Über- 

 sicht über diese Frage. Die Problemstellung konnte den 

 meisten Forschern, welche sich mit glatten Muskeln 

 beschäftigt haben, schwer entgehen. v. Uexküll 

 stellte sich vor, dui-cb nervöse Erregung werde der 

 Muskel in den Zustand eines anderen Energieumsatzes 

 versetzt; in diesem Zustand verbleibe er, bis neue 

 nervöse Impulse einen neuen Zustand herbeiführen. 

 Bethe nimmt an, daß der tonusfähige Muskel nur 

 dann Arbeit leiste, wenn er aus einem Zustand in den 

 anderen übergeht. Er zieht die Tatsache heran, daß 

 glatte Molluskenmuskeln (z. B. der Hautmuskelschlauch 

 der Aplysia) bei der Kontraktion Wasser oder Serum 

 austreiben, und fügt hinzu, es sei sehr gut denkbar, 

 daß der dadurch bedingte Verkürzungszustand an- 

 halte, ohne daß zur Erhaltung dieses Zustandes eine 

 aktive Arbeit geleistet werden müsse. Biedermann 

 gibt etwa folgendes Bild : Auf nervöse Erregung kon- 

 trahiert sich der Muskel (Arbeit), er gerinnt und bleibt 

 beliebige Zeit geronnen (ohne Energieumsatz); auf 

 neue, andere nervöse Erregung wird die Gerinnung 

 aufgehoben, das wieder „flüssige" System ist schlaff. 

 Grützner sieht den prinzipiellen Unterschied der 

 glatten Muskeln gegenüber den quergestreiften darin, 

 daß letztere ihre Länge verändern und in jeder Lage 

 festlegen können. Er vergleicht die glattmuskeligen 

 Hohlorgane mit Gefäßen aus teleskopartig ineinander- 

 geschobenen Zylindern mit Sperrvorrichtungen, welche 

 ihr Volumen ändern können , ohne daß die Wände 

 dadurch ihre Spannung verändern. Frank verhält 

 sich allen Anschauungen gegenüber, welche während 

 der tonischen Kontraktion glatter Muskeln keinen 

 Energieumsatz annehmen, prinzipiell ablehnend und 

 kommt nur zu dem Ergebnis, daß der Verbrauch der 

 Stoffe in der Zeiteinheit für die tetanische Kontraktion 

 des glatten Muskels verhältnismäßig viel kleiner sei 

 als bei dem quergestreiften Muskel. 



Abgesehen von diesen theoretischen Erwägungen 

 scheinen die einzigen experimentellen Untersuchungen, 

 die bereits einiges Licht auf diese Frage werfen, die- 

 jenigen von R. F u c h s zu sein. Dieser Forscher 

 zeigte, daß die Aktionsströme von glatten Muskeln, die 

 als der Ausdruck einer physikalisch -chemischen Um- 

 setzung auftreten, bereits längst abgelaufen sind, wenn 

 der Muskel noch in Verkürzung verharrt. W^ährend 

 Ähnliches in kleinem Maßstab ja auch vom quer- 

 gestreiften Muskel bekannt ist, dehnt sich hier dieses 

 Stadium der Kontraktion, in welchem kein Aktions- 

 strom liefernder Vorgang sich abspielt, über eine sehr 

 lange Zeit aus. 



Herr Parnas hat nun diese Frage einer direkten 

 experimentellen Untersuchung unterworfen, indem er 



glatte Muskeln von Muscheln schwer belastete und 

 den Sauerstoffverbrauch dieser Tiere mit dem von 

 unbelasteten Tieren verglich. Aus dem Sauerstoff- 

 Verbrauch läßt sich bekanntlich unter gewissen Voraus- 

 setzungen der Energieverbrauch berechnen. Die Ver- 

 suchsanordnung war hierbei folgende: Verf. benutzte 

 drei verschiedene im Golf von Neapel lebende Muschel- 

 arten (Venus verrucosa, Cytheraea Chione, Pecten 

 Jacoboea). In die Schalen der Tiere wurde ein 2 mm 

 weites Loch gebohrt. Zum Respirationsversuch kamen 

 die Tiere in einen gut verschließbaren Glaszylinder. 

 In diesem wurden an Drähten, die durch die Bohr- 

 löcher gezogen waren, drei Muscheln so aufgehängt, 

 daß die zweite an der ersten, die dritte an der zweiten 

 hing und an die unterste endlich das als Belastung 

 dienende Gewicht gehängt wurde, das so auf alle drei 

 Muscheln wirkte. In dem Seewasser, mit dem dieser 

 Zylinder gefüllt war, wurde vor und nach dem Ver- 

 such der Sauerstoff nach Winkler bestimmt und 

 daraus der Oj- Verbrauch der Muscheln berechnet. In 

 manchen Versuchen wurde auch die C02-Produktion 

 bestimmt. Zuerst wurde nun die Atmung der ruhig 

 liegenden Tiere beobachtet, gewöhnlich für drei bis fünf 

 Tiere während einer Zeitdauer von drei bis vier Stunden. 

 Dann wurden die Muscheln auf obige Art aufgehängt 

 (belastet) und nach derselben Zeit der Oj-Verbrauch 

 bzw. die COj- Produktion bestimmt. Hierauf folgte 

 wieder eine normale Periode ohne Belastung. 



Das einheitliche Ergebnis dieser Versuche war, 

 daß keine Änderung des Sauerstoffverbrauches durch 

 die Belastung hervorgerufen wurde. Die Muscheln 

 waren mit durchschnittlich .3000 g belastet; dabei 

 erwies sich also der respiratorische Stoffwechsel gegen- 

 über dem Ruhezustand als nicht erhöht, und ebenso 

 war auch in der darauffolgenden Xachperiode keine 

 Erhöhung des Stoffwechsels nachzuweisen. 



Auf Grund seiner Versuche stellt Verf. nun eine 

 Berechnung an, zu deren Verständnis noch beachtet 

 werden muß, daß die Schließmuskeln aus zwei Teilen 

 bestehen, einem größeren, zentralen, der zum Teil aus 

 quergestreiften Fibrillen besteht, und einem kleineren, 

 peripheren Teil, dem eigentlichen glatten Muskel. 

 Während der erstere als Träger der schnellen Zuckun- 

 gen und kurzen Arbeitsleistungen anzusehen ist, führt 

 der glatte Muskel die langen, widerstandsfähigen 

 Dauerkontraktionen aus und kommt daher in unserem 

 Falle allein in Betracht. 



Wie nun Verf. gefunden hat, verbraucht eine mit 

 etwa 3000 g belastete Muschel in der Stunde durch- 

 schnittlich 0,126 mg O2 ; der Muskel beträgt an Gewicht 



etwa des schalenlosen Tieres, der glatte Teil i '3 



des ganzen Muskels. Angenommen nun, daß der glatte 

 Muskel bei hoher Sauerstoffbedürftigkeit für die Ge- 

 wichtseinheit doppelt so viel O2 verbraucht wie der Körper 

 im Durchschnitt, so würde sein Sauerstoffverbrauch 

 0,126.2 

 10,7 . 3 



Aus Versuchen von Danilewsky berechnet Verf. 

 für einen quergestreiften Froschmuskel bei derselben 



= 0,008 mg betragen. 



