172 XXVn. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1912. Nr. U. 



zeigen nun, daß in den Fällen, wo Kontraktur ent- 

 stand, das Galvanometer erst nach bedeutend längerer 

 Zeit auf V4 seines Ausschlages zurückkehrte, oder 

 mit anderen Worten, daß die Kurve de^ Galvano- 

 meterausschlages bedeutend flacher und langgezogen 

 zur Nulllinie zurückkehrt als im Falle einer normalen 

 Zuckung. Es wird also im tonisch kontrahierten 

 Zustande konstant Wärme produziert. 



Interessant ist auch folgender Versuch. Ein Sar- 

 torius wird rhythmisch etwa 120 mal in der Minute 

 gereizt. Ein normaler Sartorius zeigt hierbei fast 

 keine dauernde Verkürzung (Kontraktur), sondern 

 kehrt nach jeder Zuckung auf die Anfangslänge zurück. 

 Nicht so ein in NaCl-Lösung aufbewahrter Sartorius. 

 Dieser bleibt während der ganzen Reizung konstant 

 verkürzt, und die Eiuzelreize bewirken nur kleinere 

 Verkürzungen auf der Höhe der Kurve. Mißt man 

 die produzierte Wärme, so zeigt sich, daß der nor- 

 male Muskel mehr Wärme erzeugt als der tonisch 

 kontrahierte. Tatsächlich ist auch die Arbeit des nor- 

 malen Muskels ja größer, da er immer auf die An- 

 fangslänge zurückkehrt. 



Das Wesentliche dieser Untersuchungen läßt sich 

 also dahin zusammenfassen, daß 1. im tonisch kon- 

 trahierten Zustand des quergestreiften Muskels Wärme 

 produziert und Energie verbraucht wird, daß aber 

 2. die im Tonus verbrauchte Energie kleiner ist als 

 im nicht tonisch kontrahierten Zustand. 



Eine schwierige Frage ist allerdings, inwiefern 

 diese Fälle tonischer Kontraktur identisch sind mit 

 physiologischen Fällen tonischer Kontraktion, in- 

 vfiefern sie parallel zu setzen sind 1. mit jenem Zu- 

 stand tonischer Kontraktion, in welchem sich sämt- 

 liche quergestreifte Muskeln befinden, solange sie mit 

 dem Zentralnervensystem in Zusammenhang sind, 

 und 2. mit dem tonisch kontrahierten Zustand der 

 glatten Tonusmuskeln, von welchen wir unlängst 

 sahen (s. Rdsch. XXVII, 71), daß allem Anschein 

 nach während der tonischen Kontraktion überhaupt 

 keine Energie verbraucht wird. Die Versuche des 

 Herrn Hill scheinen Ref. mehr der Frankschen Auf- 

 fassung nahe zu liegen, nach welcher auch bei toni- 

 scher Kontraktion Energie, wenn auch in minimalen 

 Mengen, umgesetzt wird, während nach Parnas und 

 Bethe hierbei gar keine Wärme produziert wird, 

 weni) man annimmt, daß glatter Tonusmuskel und 

 quergestreifter Muskel in tonischer Kontraktion sich 

 prinzipiell gleich verhalten. 



Im weiteren Verfolge desselben Gedankenganges 

 sucht Verf. in seiner zweiten Arbeit die Zeit zu be- 

 stimmen, in welcher die Wärme während eines Tetanus 

 produziert wird. Er geht davon aus, daß er einen 

 Muskel künstlich auf eine bestimmte Temperatur er- 

 wärmt und den hierdurch beobachteten Ausschlag 

 des Thermogalvanometers beobachtet. Die Erwärmung 

 wird durch einen durch den Muskel gesandten kon- 

 stanten elektrischen Strom bewirkt. Wird dieser 

 Strom unterbrochen, so hört natürlich auch die Er- 

 wärmung des Muskels auf, und das Thermogalvano- 

 meter kehrt nach einer bestimmten Zeit, welche die 



Resultante der Abkühlung des Muskels einerseits und 

 der Schwingungszeit des Galvanometers andererseits 

 ist, wieder auf den Nullpunkt zurück. Verf. ver- 

 gleicht nun diese Zeit, die nur durch äußere Gründe 

 bestimmt wird, mit jener, die vergeht, wenn das 

 Thermogalvanometer durch die bei einem Tetanus 

 vom Muskel entwickelte Wärme zum Ausschlag ge- 

 bracht wird, und kommt zu dem sehr bemerkens- 

 werten Resultat, daß das Galvanometer beim Tetanus 

 bedeutend längere Zeit braucht, um den Xulljiunkt 

 wieder zu erreichen. Daraus muß man folgern, daß 

 Wärme auch nach Ablauf der Kontraktion im Muskel 

 produziert wird. 



Es zeigte sich, daß die Wärmeproduktion im 

 Tetanus 0,8 bis 2,5 Sek. nach der Kontraktion noch 

 anhält. Die Wärmeproduktion während einer Einzel- 

 zuckung ist jedenfalls in 0,1 Sek. abgelaufen, wenn 

 der Muskel mehrere Stunden in Sauerstoff gelassen 

 wurde, sie wird aber verlängert, wenn man den 

 Muskel in sauerstofftreier Atmosphäre läßt. Unter 

 solchen Umständen kann die Wärmeproduktion in 

 der Einzelzuckung bis zu 2 Sek. dauern, also viel 

 länger als der mechanische Effekt, der ja nur einige 

 hundertstel Sekunden dauert. 



Das wesentliche Ergebnis ist, daß Wärme nach 

 Ablauf des mechanischen Prozesses frei wird, worauf 

 wir noch weiter unten genauer eingehen. 



Ein sehr wichtiges weiteres Resultat der Ver- 

 suche des Herrn Hill ist der Nachweis eines kon- 

 stanten Verhältnisses zwischen Zunahme der Spannung 

 und produzierter Wärme im Muskel. Die Wirkung 

 des Muskels wurde bisher immer als das Verhältnis 

 zwischen der geleisteten mechanischen Arbeit und der 



erzeugten Wärme definiert ( — — ). Als solche stellt 



sie eine variable Größe dar, die bis zu einer gewissen 

 Grenze um so größer wird, je größer die Arbeit ist. 

 Ein variabler Wirkungsgrad setzt aber der mechani- 

 schen Auffassung jeder Maschine große Schwierigkeiten 

 entgegen. Verf. zeigt nun, daß, wenn man nicht die 

 äußere Arbeit (Hubhöhe X Gewicht) in Betracht zieht, 

 sondern die Änderung der Spannung des Muskels bei 

 der isometrischen Kontraktion, bei der der Muskel 

 seine Länge nicht verändern kann, man unter allen 

 Umständen ein konstantes Verhältnis zwischen der 

 Spannungsänderung und Wärmeproduktion findet: 



T 

 -—- = 1:. Das gilt sowohl dann, wenn der Muskel 

 W 



isometrisch mit verschieden starken Reizen, oder bei 

 gleicher Reizstärke verschieden lang, oder bei gleichem 

 Reiz und gleicher Zeit bei verschiedener Anfangs- 

 spannung zur Kontraktion gebracht wird. 



Es ließen sich ferner folgende Einzelheiten nach- 

 weisen. Entnimmt man einen Froschmuskel einem 

 frischen Tier, so sinkt der Wert T/ IT nach und nach 

 immer mehr. Die Abnahme ist zuerst schnell, dann 

 nach etwa 4 Stunden sehr langsam. Ein Einfluß der 

 Ermüdung auf das Verhältnis T/TFließ sich kaum 

 finden. Höchstens läßt sich eine Abnahme von T/IF 

 durch Ermüdung ahnen. Besonders wichtig aber 



