118 XX Vn. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1912. Nr. 10. 



besondere ertrugen Tiere der Würmerklasse die Sauer- 

 stoffentziehung gut. So der Blutegel. Wie sich der 

 Blutegel bei Entziehung des Sauerstoffs verhält, ist 

 später von Pütter untersucht worden, der indessen 

 nicht jene Vollständigkeit der Untersuchung des Stoff- 

 wechsels, wie sie Weinland hei Ascaris als Vorbild 

 aufgestellt hat, erstrebte. Er hat die interessante Fest- 

 stellung machen können, daß die anoxybiotische Kohlen- 

 säureproduktion beim Blutegel zunächst stark zunimmt, 

 um dann rasch abzusinken. Die Stickstoffausscheidung 

 fand er anoxybiotisch etwas geringer als oxybiotisch 

 und ebenso die Ammoniakausscheidung. Welchem 

 chemischen Prozesse die gebildete Kohlensäure bei 

 der Anoxybiose ihre Entstehung verdankt, hat 

 Pütter nicht ermittelt, dagegen hat er einmal das 

 Auftreten von Wasserstoffgas angegeben. Die Meinung 

 Pütters, daß die Anoxybiose bei verschiedenen frei- 

 lebenden Meerestieren normalerweise häufig vorkomme, 

 ist indessen durch seine Versuche nicht erwiesen, da 

 hier die Vermeidung von Fehlerquellen nicht genügend 

 berücksichtigt wurde. 



Den chemischen Prozeß, der der Anoxybiose iles 

 Regenwurmes zugrunde liegt, hat Verf. zu er- 

 mitteln versucht. Er fand einerseits eine gegenüber 

 der Oxybiose außerordentlich gesteigerte Zersetzung 

 des Glykogens und weiterhin die Bildung von flüch- 

 tigen Fettsäuren, die sich nach drei- bis sechsstündigem 

 Verweilen der Tiere im Stickstoffstrome in den Tieren 

 anhäuften. Die Ammoniakproduktion war nicht ge- 

 steigert, und das Wahrscheinlichste ist, daß es sich 

 bei der Anoxybiose des Regenwurmes prinzipiell um 

 einen ähnlichen Prozeß handelt, wie bei der Anoxy- 

 biose des Spulwurmes. Diese Ergebnisse zwangen zu 

 einer gänzlich anderen Auffassung des Lebens ohne 

 Sauerstoff, als diejenige war, die bisher bei einem 

 großen Teile der Physiologen namentlich infolge der 

 überragenden Autorität Pflügers vorhanden war. 

 Pflüger hatte nämlich im Anschluß au die Versuche 

 der alten Physiologen bis Johannes Müller von 

 neuem die Frage zu beantworten gesucht, ob Frösche 

 in einer Atmosphäre, die keinerlei Sauerstoff gas ent- 

 hält, weiterzuleben vermögen. 



Es zeigte sich bei diesen Versuchen, daß ohne eine 

 Spur von Sauerstoff die Frösche fortfahren, alle 

 tierischen Funktionen zu vollziehen, und ohne 

 eine Spur von Sauerstoff in der Atmung auf- 

 zunehmen , dennoch fortfahren , Kohlensäure aus- 

 zuscheiden. Pflüger deutete diese Versuche dahin, 

 daß diese Tiere einen Sauerstoffvorrat in ihrem Orga- 

 nismus besäßen, von dem sie zehren könnten, so daß 

 das Leben ohne atembaren Sauerstoff beim Frosch 

 dennoch kein Leben ohne Sauerstoff überhaupt sei. 

 Der chemische Prozeß ist nach Pflüger mit und 

 ohne Sauerstoff der gleiche. Ist kein atembarer 

 Sauerstoff vorhanden, so verbraucht das Tier seinen 

 gespeicherten Sauerstoff. Ist dieser verbraucht, dann 

 stirbt es, sozusagen an Sauerstoflinanition. Nun war 

 aber keinerlei Beweis für eine Sauers toffspeicberung 

 vorhanden. Im Gegenteil, die Versuche der Schule 

 von Zuntz bewiesen immer wieder von neuem, daß 



innerhalb sehr weiter Grenzen die Aufnahme des 

 Sauerstoffs unter sonst gleichen Bedingungen vom 

 Partialdruck des Sauerstoffs in der umgebenden 

 Atmosphäre unabhängig ist. Und als Rosen thal 

 das Gegenteil gefunden zu haben glaubte, konnte 

 Durig mit Sicherheit nachweisen, daß es sich hierbei 

 um Versuchsfehler handele, und er bestätigte von 

 neuem, daß bei vermehrtem Sauerstoffangebot Sauer- 

 stoff nicht gespeichert werde. Als nun von Verworn 

 angenommen wurde, daß die Speicherung des Sauer- 

 stoffs im Zentralnervensystem vor sich gehe, suchte 

 Winterstein die Frage, ob dies der Fall sei, experi- 

 mentell zu entscheiden. Er ging so vor, daß er sagte: 

 Wenn ich ein Froschrückenmark anoxybiotisch mache, 

 so muß es seinen Vorrat an gespeichertem Sauerstoff 

 zum Teil aufzehren. Lasse ich nunmehr Sauerstoff 

 von neuem zutreten, so muß es jetzt wiederum seine 

 Sauerstoffspeicher auffüllen. Es muß alsdann in der 

 Restitution nach vorausgegangener Auoxybiose vom 

 Froschrückenmark mehr Sauerstoff aufgenommen 

 werden als bei normaler Atmung. Es handelte sich 

 also darum, diese Frage durch Bestimmung des Ver- 

 hältnisses der Kohlensäureausgabe zur Sauerstoff- 

 aufnahme am isolierten Froschrückenmark zu be- 

 stimmen vor und nach der Anoxybiose. Solche wegen 

 der Kleinheit der absoluten Mengen sehr schwierigen 

 Untersuchungen konnte Winterstein mit Hilfe des 

 modifizierten Thunbergschen Mikrorespirometers aus- 

 führen. Er fand, daß nach der Anoxybiose die 

 Sauerstoffzehrung des Froschrückenmarks, gemessen 

 durch den Überschuß des aufgenommenen Sauerstoffs 

 über die abgegebene Kohlensäure, unverändert war, 

 daß also eine Sauerstoffspeicherung nicht vorhanden 

 sein konnte. 



Durch diese Versuche war aber die Möglichkeit 

 der Sauerstoffspeicherung darum namentlich nicht aus- 

 geschlossen, weil Untersuchungen am intakten Tiere, 

 welche Pütter am Blutegel und der Verf. am Frosch 

 ausgeführt haben, zu anderen Ergebnissen führten. 

 Hierbei nämlich fanden sich, wenn man beim Frosch 

 die Anoxybiose nicht so lange anhalten läßt, bis das 

 Zentralnervensystem der Tiere gelähmt ist, sowohl die 

 absolute Sauerstoffaufnahrae in der Restitution ver- 

 mehrt als auch der respiratorische Quotient erniedrigt. 

 Verf. schlug infolgedessen einen anderen Weg ein, 

 uin zu beweisen, daß eine Sauerstoffspeicherung beim 

 Frosch nicht vorhanden sei. Er ging davon aus, daß 

 bei Annahme der Sauerstoffspeicherung der chemische 

 Prozeß vor und nach der Entziehung des Sauerstoffs 

 der gleiche sein müsse, wenn eine Sauerstoffspeichei-ung 

 vorhanden sei. Wenn dies der Fall ist, so muß 

 anoxybiotisch und oxybiotisch für jedes Milligramm 

 Kohlensäure, das der Frosch aushaucht, auch die 

 gleiche Menge Wärme von dem Tiere abgegeben 

 werden. Wenn aber Sauerstoffspeicherung nicht be- 

 steht, dann leben die Frösche auf Kosten von Gärungs- 

 prozessen weiter, und bei der Gärung wird pro 

 Milligramm Kohlensäure nur etwa der zehnte Teil der 

 Kalorien entwickelt, welche wir finden, wenn die 

 Kohlensäure durch Oxydation gebildet worden ist. 



