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Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1912. Nr. 35. 



halten; insbesondere gilt z. B. schon für Rana 

 esculenta nicht mehr das, was für Rana fusca zutrifft. 

 Für eine' große Anzahl von Wirbeltieren ist näm- 

 lich jetzt mit Sicherheit festgestellt, daß die Bildung 

 der Linse von den in Betracht kommenden Zellen aus 

 eigener Kraft zustande gebracht werden kann, 

 d. h. ohne den Einfluß des Augenbechers. Dies gilt 

 z. B. für Rana esculenta nach den Spem an n sehen 

 Versuchen mit Entfernung der Augenanlage im 

 Neurula- Stadium, sowie mit Entfernung des bereits 

 ausgebildeten Augenbechers unter der Haut. Es kam 

 zur Bildung eines Linseubläßchens und sogar einer 

 Linse mit verdickter Innenwand und Ausbildung 

 typischer Linsenfasern. Nach E. Mencls Beobach- 

 tungen an Mißbildungen von Salmoniden-Embryonen 

 sowie nach den Experimenten, die Ch. R. Stockard 

 an einem anderen Knochenfisch, Fundulus heteroclitus, 

 anstellte (wobei durch die im einzelnen noch nicht 

 aufgeklärte Wirkung verschiedener Lösungen I'efekt- 

 bildungeu, wie z. B. das Fehlen eines Auges oder 

 beider, hervorgerufen werden kann und die Linsen 

 doch vorhanden sind), ist als sicher anzunehmen, daß 

 auch bei diesen Fischarten bestimmte Zellen der Kopf- 

 haut aus sich heraus imstande sind, zu einer Linse zu 

 werden. Das ist also deutliche unabhängige Differen- 

 zierung der Linse. 



Während bei Rana esculenta mit den sehr selb- 

 ständigen Linsenbildungszellen der Augenbecher nie 

 imstande ist, aus fremder Haut, sei es aus der des 

 Kopfes oder des Rumpfes, die man über den Augen- 

 becher imj^lantiert, oder unter die man den Augen- 

 becher implantiert hätte, eine Linse zu erzeugen, kann 

 ' bei Bombinator pachypus wenigstens aus Kopfhaut 

 durch die bloße Nachbarschaft des Augenbechers eine 

 Linse entstehen, ein sicheres Zeichen, daß der Augen- 

 becher spezifische Reize aussendet, welche das Körper- 

 epithel zur Bildung einer Linse veranlassen können; 

 daneben zeigen die ursprünglichen Linsenbildungs- 

 zellen auch noch die Fähigkeit, nach Ausschaltung 

 des Augenbechers wenigstens Andeutungen einer 

 Linse zur Entwickelung zu bringen. 



Anders wiederum verhalten sich Rana fusca und — 

 nach Lewis — die amerikanischen Arten R. sylvatica 

 und palustris. Bei diesen Arten hat nämlich die Aus- 

 schaltung der xA.ugenaulage zur Folge, daß sich nie 

 eine Spur einer Linse bildet. Sind also hier die nor- 

 malen Liusenbildungszellen nach Ausschaltung des 

 Augeubechers unfähig zur Entwickelung, so haben 

 dagegen Versuche von Lewis gelehrt, daß unter dem 

 Einfluß des transplantierten Augenbechers bei R. pa- 

 lustris und R. sylvatica auch indifferente Epidermis- 

 zellen, z. B. solche der Rumpfhaut, zur Bildung einer 

 Linse angelegt werden können. Ähnliches gilt nach 

 Stockard für Fundulus, wo — unbeschadet der 

 Selbstdifferenzierung der Linse — außerdem die ver- 

 lagerte Augenanlage eine entsprechend gelegene Linse 

 hervorrufen kann. 



Es sei noch darauf hingewiesen, daß nach Ver- 

 suchen von Le Cron am Axolotl (Amblystoma 

 punctatum) sich ähnliche Verhältnisse wie bei Bombi- 



nator ergaben , indem nämlich die Linse aus sich 

 heraus - — bei fehlender Augenanlage — sich nicht 

 oder höchstens in Form einer kleinen Epithel- 

 wucherung ausbilden kann. 



„Ihre ganze Bedeutung", sagt Herr Spemann, 

 „gewinnen diese entwickelungsphysiologischen Fest- 

 stellungen erst durch die Verbindung mit deszendenz- 

 theoretischen Erwägungen'", und zwar kommt es dabei 

 nicht in erster Linie auf die Frage an, ob die ab- 

 hängige oder unabhängige Entstehung der Linse das 

 Ursprüngliche ist, wofür ins Gewicht fallen würde, 

 ob man mit Boveri den Augenbecher für den ur- 

 sprünglichen Teil des Auges und die Linse für einen 

 später hinzugetretenen, oder ob man im Sinne von 

 Kupf f er und Bur ckliardt die Linse für homodynani 

 anderen Hautgebilden, z. B. den Sinnesknospen der 

 Seitenlinie erachtet; sondern unabhängig von solchen 

 spezielleren Auffassungen muß man sich sagen: wenn 

 Rana esculenta und Rana sylvatica, was wohl niemand 

 bezweifeln wird, auf einen gemeinsamen Vorfahren 

 zurückgehen, welcher ein Auge mit Linse besaß, so 

 spricht doch alle Wahrscheinlichkeit dafür, daß 

 wenigstens als Durchgangsstadium einmal der Zustand 

 der teils abhängigen, teils unabhängigen Linseu- 

 entwickelung existiert hat, der nach einigen Forschern 

 sich noch jetzt bei Rana palustris und Fundulus findet. 

 „Wenn nicht unsere Grundvorstelluugen in diesen 

 Dingen falsch sind — was ja auch möglich ist — , so 

 war dieser Übergang kein Sprung von der einen zur 

 andern Methode, sondern er führte durch einen Zu- 

 stand, wo beide nebeneinander zur Anwendung kamen." 

 Diese Vorgänge sind in der Tat schwer zu verstehen; 

 der Reiz, der vom Augenbecher ausgeht, kann wohl 

 kein einfach mechanischer — etwa im Sinne einer 

 Saugwirkung — , er muß ein „spezifischer", vielleicht 

 chemischer sein. Wobei allerdings sehr schwer zu be- 

 greifen ist, „wie das heutige Verhältnis entstehen 

 konnte, daß bestimmte Zellen der Epidermis dasselbe 

 Gebilde allein zu erzeugen vermögen, zu dessen Ent- 

 wickelung der Augenbecher andere Epidermiszellen 

 veranlassen kann". Mit einiger Reserve gibt Herr 

 Spemann dem Gedanken Raum, daß die Annahme 

 der Vererbbarkeit von Reizwirkungen auch nach 

 unterbleibendem Reize — also eine Vererbung des 

 Generationen hindurch stets individuell Erworbenen 

 — vielleicht am besten bestimmt sei, diese Schwierig- 

 keiten zu erklären. 



Durch sehr genaue Verfolgung der an der trans- 

 plantierten Augenanlage beobachtbaren Vorgänge kam 

 Herr Uhlenhuth noch zu einigen interessanten 

 weiteren Feststellungen. 



Samt der umgebenden Haut ausgeschnittene Augen 

 von Salamandra maculosa und Triton alpestris wurden 

 in die Nackengegend eines zweiten Tieres derselben 

 Art transplantiert. 



Herr Uhlenhuth unterscheidet an den Vorgängen, 

 die sich nach der Operation an dem Transplantat ab- 

 spielen: a) eine Epoche der Rückdifferenzierung, b) eine 

 Epoche der Aufdifferenzierung. In jener, die sich 

 über nicht sehr lange Zeit erstreckt, bilden sich samt- 



