II Organogenie et Anatomie. C. Phylogenie. 77 



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gressif de la musculature des ailes ; ce type carinate primitif doit remonter an 

 milieu de 1'epoque secondaire (Trias, Jurassique) et 1' Archaeopteryx s'y rattache 

 plus ou moms directement. La continuation du deVeloppement progressif des 

 pennes a arnene la synostose des metacarpiens, la reduction des doigts de 1'aile, 

 la formation du pygostyle (Ornithurae) , les modifications de la forme de 1'aile 

 (patagium) et de son squelette et celles de la ceinture scapulaire et des autres pieces 

 osseuses donnant attache a 1'aile et a ses muscles. Toutes ces differenciations sont 

 deja accomplies chez Ichthyornis (Cretace moyen . Les differenciations subse- 

 quentes portent sur des points de detail du type avien desormais etabli; au nombre 

 de ces modifications, il faut mettre la reduction graduelle de la quantite des muscles 

 alaires, portant chez la plupart des Oiseaux une e'conomie, sans prejudice de la 

 fonction du vol (Steganopodes. Diomedeinae, Cathartidae etc.). Chez d'autres, 

 avec 1'accroissement progressif du volume du corps au dela de certaines limites, le 

 vol est devenu impossible : la reduction de 1'aile et de sa musculature en a ete la 

 consequence ; ainsi (surtout dans les temps tertiaires) se sont formes les Pingouins, 

 Alca impennis, Cnemiornis, Ocydromus, Notornis etc., Didus, Pezop/taps, Stringops, 

 presque tons plus grands que leurs proches parents capables de voler. Une partie 

 des phases de ce developpement phylogenetique se retrouve dans 1'ontoge'nese. La 

 paleontologie ne nous a encore rien revele sur les Oiseaux primitifs encore inca- 

 pables de voler (la signification et 1'origine des Ornithichnites est encore douteuse 

 ou Ratites primordiaux, dont Huxley et autres font deriver les Ratites actuels. Des 

 Oiseaux fossiles incapables de voler sont represented par Hesperornis ; la forme de 

 la ceinture scapulaire. dont le developpement est hors de proportion avec le membre 

 rudimentaire, prouve un processus de reduction ; les materiaux actuellement connus 

 ne suffisent pas a etablir a quel degre de developpement etait arrivee 1'aile des 

 aucetres de H. Quant aux Ratites post-tertiaires et vivants, la configuration de 

 leurs ailes et des organes correlatifs montre que ces parties e talent arrivees a un 

 degre de developpement suffisant pour un vol plus ou moins soutenu ; ces fails 

 peuvent etre resumes comme suit. 1) Les pennes moutrent un developpement du 

 rachis hors de proportion avec celui des barbes; les barbules offrent chez Struthio 

 des cils courts, chez Rhea des cils et des rudiments de crochets; la reduction ex- 

 treme des barbes conduit a 1'isolement du rachis (eperons des ailes de Casuarius}. 

 2 La synostose des metacarpiens et des vertebres du pygostyle. 3) Le squelette de 

 1'aile fait reconnaitre un type longihumeral (Hesperornis, Rhea, Struthio} et un 

 type bre"vihumeral (Dromaetts, Casuarius}: Apteryx se rapproche de ce dernier. Si 

 Ton agrandit ce squelette alaire en lui conservant ses proportions, le 2 e type nous 

 donne une aile comparable a celle des Gallinaces, le l er se rapproche de celui des 

 grands Oiseaux a vol planant. Ce type merite une attention speciale. Chez les 

 grands voiliers, 1'allongement des ailes, devenu necessaire a cause de 1'accrois- 

 sement du poids du corps , est accompagne d'une reduction de la masse des 

 muscles; supposant un accroissement progressif de 1'animal , il vient un moment 

 ou aucune economic de poids (pneumaticite, rediiction des muscles et des visceres) 

 ni 1'agrandissement de 1'envergure des ailes ne pourraplus rendre possible le vol: 

 c'est a des conditions analogues qu'il faut attribuer 1'origine d'une partie des 

 Oiseaux coureurs. D'autres faits confirment ce qui vient d'etre dit. La crete du 

 sternum s'abaisse chez les grandes formes des Tubinares, Accipitres, Stegano- 

 podes etc. et souvent une voussure du sternum se montre comme compensation; 

 ceci rappelle le sternum bombe des Ratites : la protuberantia sterni de Struthio et 

 Rhea rappelle un rudiment de carene. Les conditions de la ceinture scapulaire 

 s'expliquent facilement comme une reduction; toutefois le manque de rapport entre 

 la clavicule et 1'acrocoracoide est un caractere constant et important; il est pos- 

 sible que ce rapport n'ait jamais existe, du moins chez les ancetres des formes, 



Zool. Jahi-esbericht. 18SS. Vertebrata. 15 



