44 XVIII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1903. Nr. 4. 



G. N. Calkins: Studien über die Lebens- 

 geschichte der Protozoen. I. Der Lebens- 

 zyklus von ParamaeciumJ caudatum. 



(Arch. f. Entwickelungsmechanik. 1902, XV, 139—186.) 

 Die von Weismann seinerzeit angenommene 

 „Unsterblichkeit der Einzelligen" ist von verschie- 

 denen Seiten mit verschiedenen Gründen bestritten 

 worden. Seit den bekannten Untersuchungen von 

 Maupas wurde meist angenommen, daß die Ein- 

 zelligen sich nur durch eine gewisse Zahl von Gene- 

 rationen durch einfache Teilung vermehren könnten, 

 daß dabei allmählich eine Degeneration eintrete, 

 welche schließlich das Absterben der Tiere herbei- 

 führe, wenn nicht durch Konjugation eine Art von 

 Verjüngung eintrete. Die eigenartigen Vorgänge bei 

 der Konjugation, welche namentlich durch R. Hert- 

 wig eingehend studiert wurden, ließen diese als 

 einen der Befruchtung der höheren Tiere vergleich- 

 baren Vorgang erkennen. 



Die hier vorliegende Arbeit stellt sich nun die Auf- 

 gabe, auf Grund längerer Zeit fortgesetzter Züchtungs- 

 versuche mit Paramaecium caudatum die drei Fragen 

 zu beantworten: Verläuft die Entwickelung dieser Art 

 in Zyklen, so daß nach Ablauf einer Reihe von Gene- 

 rationen auch unter günstigen Bedingungen eine De- 

 generation eintritt? Bringt die Konjugation stets eine 

 „Verjüngung" der Gameten hervor? Gibt es außer 

 derKonjugation noch andere Mittel, eine „Verjüngung" 

 zu bewirken? Verfasser beantwortet die erste und 

 dritte Frage mit ja, die zweite mit nein. 



Je vier Abkömmlinge zweier kräftiger Indivi- 

 duen verschiedener Provenienz wurden vom Verfasser 

 auf Objektträgerkulturen isoliert und wurden die 

 Mütter von acht Stammreihen, welche Verfasser 

 15 Monate lang beobachtete. Alle ein bis zwei Tage 

 wurde, um eine fortwährende U bereicht zu ermög- 

 lichen, aus jeder der acht Kulturen je ein Individuum 

 isoliert und weiter gezüchtet. Es waren auf diese 

 Weise selten mehr als acht Individuen gleichzeitig 

 in einer Kultur zusammen. Als Nährlösung wurde 

 eine sterilisierte Heuinfusion benutzt. Abgestorbene 

 Individuen wurden durch möglichst gleichalterige aus 

 vom Verfasser zu diesem Zwecke bereit gehaltenem 

 Reservematerial ersetzt. Bei Abschluß der Unter- 

 suchungen, welche sich vom 1. Februar 1901 bis zum 

 1. Mai 1902 erstreckten, befanden sich die überleben- 

 den Tiere in der 505. bis 553. Generation. Während 

 dieser ganzen Zeit war eine Konjugation der Ver- 

 suchstiere unmöglich gewesen, während in den Kon- 

 trollzüchtungen solche zu fast allen Zeiten häufig be- 

 obachtet wurden. Es ergab sich weiter, daß zu 

 gewissen Zeiten — im ganzen zweimal, aber meist 

 in bestimmten Zeitabständen — Perioden eintraten, 

 in welchen die Versuchstiere durch die starke Ab- 

 nahme der Teilungsvorgänge eine Abnahme der 

 Lebensenergie zeigten. In diesen Zeiten starben die 

 Tiere vielfach ab, konnten jedoch durch bestimmte 

 Reize hiervor bewahrt werden. Einmal erwies sich 

 die mechanische Erschütterung der Kulturen während 

 einer siebenstündigen Eisenbahnfahrt von New York 



nach Cambridge (Mass.) als ein die Energie wieder 

 hebender Reiz, in zwei anderen Fällen rief Ersatz der 

 Heunahrung durch Rindfleischinfusion wieder zahl- 

 reiche Teilungen hervor, in einem vierten Falle 

 scheint eine rasche Temperatursteigerung den nötigen 

 Reiz ausgeübt zu haben. In allen vier Fällen folgte 

 nun wieder eine längere Zeit (je nachdem 90 bis 170 

 Generationen umfassende) gesteigerte Teilungs- 

 energie. Verfasser glaubt aus diesen Ergebnissen 

 seiner Züchtung den Schluß ziehen zu dürfen, dafs 

 wenigstens für die Gattung Paramaecium die Konju- 

 gation nicht unbedingt notwendig sei, dals die zyklisch 

 sich wiederholenden Zeiten der Depression recht wohl 

 auch durch andere Reize überwunden werden können. 

 Da nun in der freien Natur recht wohl gelegentlich 

 solche Reize wirksam sein könnten, so sei dies Er- 

 gebnis geeignet, Weisnianns Theorie von der Un- 

 sterblichkeit der Einzelligen zu stützen. 



Eine weitere Versuchsreihe stellte Verfasser an, 

 um den Erfolg der Konjugation zu prüfen. Es wur- 

 den die Nachkommen konjugierter Individuen weiter 

 gezüchtet, und zwar in drei verschiedenen Gruppen: 

 wilde (d. h. im konjugierten Zustand im Freien ge- 

 fundene), exogame (d. h. nicht näher miteinander ver- 

 wandte) und endogame (näher verwandte) Gameten. 

 Entgegen den Angaben von Maupas verhielten sich 

 die exo- und endogamen Gameten in Bezug auf das 

 Schicksal ihrer Nachkommenschaft gleich. Dieselben 

 gingen meist noch vor der 10. Generation zu Grunde. 

 Nur wenige längere Generationzyklen wurden erhalten. 

 Wichtig aber ist, daß eine aus endogamer Konjugation 

 stammende Reihe, deren Stammeltern nur um neun 

 Generationen von der gemeinsamen Stammmutter 

 entfernt waren, bis in die 208. Generation gezüchtet 

 wurde, ein Beweis, daß endogame Konjugation wenig- 

 stens zu einer kräftigen Nachkommenschaft führen 

 kann. Die Ergebnisse der „wilden" Konjugationen, 

 deren übrigens nur eine geringe Zahl (drei) weiter 

 verfolgt wurden, waren relativ günstiger: von den 

 sechs Entwickelungsreihen führten drei, also die 

 Hälfte, bis zur 24. Generation. Es ist also immerhin 

 möglich, daß die ungünstigen Ergebnisse der ge- 

 züchteten Reihen auf besondere Umstände, vielleicht 

 zu gleichartige Nahrung, zurückzuführen sind. Von 

 besonderem Interesse ist jedoch die von Herrn Cal- 

 kins an allen drei Gruppen gemachte Beobachtung, 

 daß oft nur einer der Gameten durch die Konjugation 

 gekräftigt erschien, der andere aber nur eine Nach- 

 kommenschaft von wenigen Generationen erzeugte. 

 Verfasser weist darauf hin, wie durch diesen Um- 

 stand die Ähnlichkeit des Konjugations- und Be- 

 fruchtungsvorganges, bei welchem es sich ja auch 

 nur darum handele, daß eine der beiden verschmelzen- 

 den Zeilen zur Weiterentwickelung angeregt wird, noch 

 verstärkt erscheine. 



Endlich zeigten auch solche Gameten, die vor 

 vollzogener Konjugation getrennt wurden, zuweilen 

 eine besondere Kräftigung. Verfasser ist geneigt, 

 dies auf den mit der Trennung verbundenen, mecha- 

 nischen Reiz zurückzuführen. 



