564 XVIII. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1903. Nr. 44. 



auf welcher das geschwärzte Auge liegt, zu erklären 

 seien, und daß danach die Verhältnisse hier ähnlich 

 liegen, wie sie Ewald bei Wirbeltieren nach einseitiger 

 Zerstörung der Bogengänge fand. 



Nicht jede Orientierung im Licht betrachtet Herr 

 Rädl als Phototropismus. So beobachtete er bei einer 

 Reihe von Insekten (Libellula, Eristalis, einige Satyriden 

 und andere Schmetterlinge), daß sie, sich auf den Boden 

 niederlassend , stets eine bestimmt orientierte Richtung 

 einnehmen. Verf. glaubt, daß diese Orientierungen im 

 wesentlichen durch die Sonne bestimmt werden; da die- 

 selben jedoch nicht mit so mechanischer Präzision er- 

 folgen wie die im engeren Sinne phototropischen Bewe- 

 gungen, so möchte er sie diesen nicht beizählen. Im 

 übrigen erscheint hier noch vieles nicht ganz klar, da 

 mehrere der vom Verf. beobachteten Arten nicht immer 

 gleichmäßig reagierten, einige in der Gefangenschaft ein 

 abweichendes Verhalten zeigten, usf. Es mögen aber 

 die hier gegebenen Mitteilungen zu weiteren Beobach- 

 tungen im Freien anregen. Auch über den Flug der 

 Insekten gegen eine brennende Flamme stellte Herr 

 Rädl Versuche an; mit Loeb Bieht er denselben als 

 eine reflektorische Erscheinung an , ohne jedoch der 

 speziellen Erklärung dieses Autors beizupflichten. 



Eingehend erörtert Verf. weiterhin Beobachtungen 

 an Cladoceren; er fand, daß dieselben beim Schwimmen 

 stets mit der Rückenseite gegen das Licht orientiert 

 sind, mochte das Licht nun von oben, von unten oder 

 von der Seite einfallen. Mit einer bestimmt gerichteten 

 Bewegung war diese Orientierung nicht verbunden. Ähn- 

 liches wurde bei Larven von Agrion, Lestes, Epheme- 

 riden und Phryganiden beobachtet. Dagegen schwam- 

 men Cladoceren, wenn dieselben im dunklen Raum 

 plötzlich mit einer Kerze beleuchtet wurden, gegen diese 

 mit dem Kopf voran, so daß also die Orientierung bei 

 gerichteter Bewegung eine andere war als beim gewöhn- 

 lichen Schweben. Daß gerichtete Bewegungen bei Cla- 

 doceren auch in der Natur vorkommen , konnte Herr 

 Rädl in mehreren Fällen im Freien beobachten, aller- 

 dings geht aus seiner Darstellung nicht mit Sicherheit 

 hervor , daß diese Bewegungen durch optische Reize 

 hervorgerufen wurden , denn durch die Eingriffe des 

 Verf. welche die Bewegungsrichtung änderten , wurden 

 nicht nur die optischen Bedingungen verändert, Son- 

 dern auch Strömungen hervorgerufen u. dgl. , was doch 

 hier auch wirksam gewesen sein könnte. Es sei übri- 

 gens erwähnt, daß Referent selbst bei häufigen Beob- 

 achtungen schwebender Daphnien in Aquarien diese auch 

 recht oft mit der Ventralseite der belichteten Fläche 

 zugewandt sah — Herr Rädl selbst gibt auch nur an, 

 daß sie „meist" den Rücken gegen das Licht kehren — 

 wie denn wohl überhaupt in diesen Fällen die Verhält- 

 nisse doch komplizierter liegen und es schwierig sein 

 dürfte, die Bewegungen so einfach allein durch den 

 Lichtreiz zu erklären. 



Den Unterschied zwischen positivem und negativem 

 Phototropismus hält Verf. für sekundär. In beiden Fällen 

 ist die Orientierung dieselbe, nur erfolgt in einem Falle 

 Bewegung zur Lichtquelle hin, im anderen von ihr weg. 

 Auch eine prinzipielle Unterscheidung zwischen Photo- 

 tropismus und Phototaxis, wie sie von verschiedenen 

 Autoren gemacht wird , verwirft er , da ein wesentlicher 

 Unterschied zwischen beiden nicht bestehe. Die Bezie- 

 hungen zwischen dem Phototropismus und den anderen 

 Lichtreaktiouen der Organismen sind zurzeit noch völlig 

 dunkel. 



In einem zweiten , theoretischen Teil gibt Verf. zu- 

 nächst eine Übersicht über die bisher bekannten , als 

 Tropismen bezeichneten Erscheinungen und entwickelt 

 dann, unter Ablehnung der von anderen Autoren auf- 

 gestellten Theorien, eine neue Theorie über das Zu- 

 standekommen des Phototropismus und der Tropismen 

 überhaupt. Unter phototropischer Orientierung versteht 

 Herr Rädl „die Fähigkeit der Organismen, eine feste 



Einstellung der Achsen des gesamten Körpers in dem 

 Lichtfelde einzunehmen", wobei unter „Lichtfeld" die 

 Lichtverhältnisse der Umgebung zu verstehen sind, so- 

 fern sie auf einen Orgauismus orientierend zu wirken 

 vermögen. Der phototropisch orientierte Organismus 

 steht in einem Gleichgewicht zum Licht; das Gleich- 

 gewicht ist nach der Terminologie des Verf., hier wie 

 anderwärts, ein morphologisches und ein physiologisches: 

 ersteres ist erreicht , wenn das Tier mit seiner Symme- 

 trieebene in der Richtung des Lichtstrahls liegt; letzte- 

 res besteht darin, daß die Muskeln des phototropisch 

 reagierenden Organismus in solcher Koordination arbei- 

 ten, daß sie den Körper nicht aus dem morphologischen 

 Gleichgewicht bringen, so daß die Bewegungen in bezug 

 auf den Lichtstrahl bestimmt orientiert werden. Die 

 Störung des einen bringt eine entsprechende Störung 

 des anderen mit sich. Dabei ist die Fähigkeit der ver- 

 schiedenen Organismen , ihre Orientierung gegen das 

 Licht zu ändern, mehr oder weniger mannigfaltig, doch 

 ist „die Mannigfaltigkeit der Zustände, in welche sich 

 ein Mensch, wenn er einen Punkt fixiert, versetzt, ... 

 nur eine in feineren Details ausgeführte Erscheinungs- 

 gruppe als die der einfachsten Lebewesen; deren Summe 

 ist bei dem Menschen und bei der einfachen Zelle gleich". 

 Indem Verf. weiter ausführt, daß eine Orientierung 

 immer nur unter Wirkung eines Kräftepaares erfolgen 

 kann , daß von den dabei wirksamen Kräften stets 

 eine äußere (Licht, Elektrizität, Schwerkraft, Druck, 

 Zug usw.) sein müsse, da zwei innere Kräfte einen Orga- 

 nismus nicht richten können, kommt er weiter zu dem 

 Satze, daß bei den als Tropismen bezeichneten Erschei- 

 nungen stets eine innere Kraft beteiligt sei , daß die 

 Orientierung also durch eine äußere und eine derselben 

 entgegenwirkende innere Kraft erfolge. Beim Rheo- 

 und Geotropismus ist in den einfacheren Fällen leicht 

 zu erkennen , daß die äußere Kraft eine Druckkraft ist. 

 In analoger Weise nimmt nun Herr Rädl auch für den 

 Phototropismus eine Druckkraft als von außen wirkende 

 Ursache an, und zwar eine Druckkraft, die von dem 

 Lichtstrahl ausgeht. Herr Rädl verweist auf neuere 

 Untersuchungen von Bartoli, Boltzmann, Galitzin, 

 Guillaume und Drude, welche für eine — wenn auch 

 ungemein geringe — Druckwirkung des Lichtstrahls 

 sprechen. „Es ist möglich, daß das Licht auf die Orga- 

 nismen mit größerer Kraft wirkt, es ist auch möglich, 

 daß durch besondere Vorgänge im Organismus diese 

 ursprünglich kleine Kraft verstärkt wird, etwa in der 

 Weise , wie der schwache Strom im Telegraphendraht 

 durch eine lokale Batterie verstärkt wird." Diese Kraft 

 könne , wenn sie zur Bewegung des ganzen Organismus 

 nicht ausreiche, „durch Störung eines elementaren Gleich- 

 gewichts mittelbar Störungen im Gleichgewicht des ganzen 

 Körpers auslösen und dadurch zu Ürientierungsbewe- 

 gungen führen". Bei höheren Tieren ist die Erschei- 

 nung komplizierter , weil hier mehrere Gleichgewichts- 

 systeme bestehen, deren jedes vom anderen abhängig ist. 

 In ähnlicher Weise erklärt Verf. des weiteren die kom- 

 plizierten Fälle des Geotropismus, sowie den Stereo- und 

 Oalvanotropismus; ob es bei dem Chemotropismus sich 

 um wirkliche Orientierung handelt, erscheint Herrn Rädl 

 auf Grund mehrerer neuerer Untersuchungen noch als 

 offene Frage. 



Verf. streift dann noch kurz die vorübergehenden 

 Orientierungsstörungen, bekämpft die Auffassung, daß 

 die Erscheinungen des Phototropismus durch ihre bio- 

 logische Zweckmäßigkeit verständlich gemacht werden 

 können, berührt die bisher sehr wenigen Anhaltspunkte, 

 die für einen Einfluß des Lichtes auf den morpholo- 

 gischen Aufbau des Tierkörpers sprechen — auf bota- 

 nischem Gebiete ist bekanntlich diese Frage längst besser 

 aufgeklärt — und wendet sich in einem Schlußkapitel 

 zu den allgemeinen Theorien über die Orientierung. 

 Verf. kommt zu dem Schluß, daß zu jeder Orientierung 

 eine innere Kraft des Organismus nötig sei, daß daher 



