No. 40. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



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entsteht ein parenehymatisches, ziemlich weitzelliges 

 Gewebe, dessen Zellen nach allen Richtungen von 

 den reich verzweigten Bacterienschluchen durchsetzt 

 werden, spter 'durch Auflsung der Membranen der 

 Schlauche sich mit den aus denselben befreiten Bac- 

 terien erfllen und so zum .,Bacteroidengewebe" der 

 Autoreu werden. Nach aussen differencirt sich die 

 Rinde des Knllehens, welche aus etlichen Lagen von 

 inhaltsarmen und in der Richtung des Radius zu- 

 sammengedrckten Zellen besteht, deren Membranen 

 spter verkorken. Zwischen dem Bacteroidengewebe 

 und der Rinde verbleibt eine Lage von kleinzelligem, 

 theilungsfhigem und bacterienfreiem Gewebe: das 

 Meristem oder der Vegetationsscheitel des Knllehens. 

 Im hinteren Theile dieses Meristems werden spter 

 die zahlreichen Gefssbndel des Knllehens gebildet, 

 welche als Verzweigungen des im centralen Gefss- 

 bndel der Wurzel entspringenden Hauptstammes 

 entstehen. Zwischen den Gefssbndeln und dem 

 Bacteroidengewebe bleibt noch eine Lage von Zellen 

 erhalten, welche bacterienfrei sind und hauptschlich 

 Strke als Inhalt fhren : die sogenannte Strkeschichte. 



Die Stelle, an welcher die Bildung des Knllehens 

 erfolgt, ist durch die in die Wurzel eindringenden 

 Bacterienschluche vorgezeichnet. Da nun letztere 

 an beliebiger Stelle eindringen und in beliebiger 

 Richtung in der Rinde fortwachsen, so ist auch die 

 Stellung der Knllchen keine regelmssige, und die 

 Deutung derselben als metamorphe Nebenwurzeln ist 

 daher unbegrndet. 



Nachdem die Gewebe des Knllehens sich differen- 

 zirt haben und die Bacterien durch Auflsung der 

 Membranen der Schluche frei geworden sind (nicht 

 alle Bacterienschluche werden aufgelst, ein Theil der- 

 selben bleibt erhalten), vermengen sich die Bacterien 

 mit dem plasmatischen Inhalt der Zellen, vermehren 

 sich in diesem durch Wachsthum und Spaltungen, 

 nehmen gabelige Gestalt an und werden so zu Bac- 

 teroiden. Die weiteren Schicksale der Bacterien 

 hngen innig mit der Rolle zusammen , welche den 

 Knllchen im Haushalte der Pflanze zukommt (vergl. 

 Rdsch. IV, 292). 



Um diese Rolle nher kennen zu lernen, hat Ver- 

 fasser Versuche angestellt nach einer Methode, welche 

 es ermglichte, die Pflanzen nur dem Einfluss der 

 Knllchenbacterien mit Ausschluss aller brigen 

 Organismen auszusetzen. Ein Theil der Versuchs- 

 pflanzen wurde ferner mit allen nthigen Nhrstoffen 

 versehen , ein anderer Theil erhielt alle nthigen 

 Nhrstoffe ausser Stickstoff. Es ergab sich , dass 

 durch die Knllchenbildung die Ernhrung und Ent- 

 wickelung der Pflanzen gefrdert wird, indem selbst 

 Pflanzen, denen alle Nhrstoffe zur Verfgung standen, 

 ein krftigeres Wachsthum zeigten und hhere Ernten 

 ergaben, wenn sie mit Knllchenbacterien inficirt 

 waren, als ebensolche Pflanzen ohne Mitwirkung von 

 Bacterien. In stickstofffreiem Boden wuchsen infi- 

 cirte Pflanzen normal und gesund, nicht inficirte ver- 

 hungerten. Damit ist endgltig der Beweis geliefert, 

 dass unter Vermittelnng der Knllchenbacterien die 



Pflanzen (Erbsen) aus dem Stickstoffvorratb der 

 Atmosphre mit diesem Nhrstoff versorgt werden. 

 Ob der Stickstoffgewinn aus Stickstoffverbindungen 

 oder elementarem Stickstoff herstammt, darber fllt 

 der Verfasser vorlufig noch kein Urtheil. Dagegen 

 macht derselbe schon jetzt genauere Angaben ber 

 die Art und Weise, wie die Pflanze aus der Anwesen- 

 heit der Bacterien Nutzen zieht. Die Bacterien be- 

 halten die normale Gestalt eines einfachen Stbchens 

 nur so lange , wie sie in den Schluchen enthalten 

 sind; sobald sie aber nach Auflsung der Schlauch- 

 membranen in directe Berhrung mit dem Plasma 

 der Wurzelzellen treten , werden sie in Gestalt ver- 

 ndert, indem sie sich gabelig verzweigen und zu 

 Bacteroiden werden. In diesem Zustande knnen sie 

 sich noch eine Zeit lang vermehren ; mit der weiteren 

 Entwickelung des Knllcheus geht ihnen aber auch 

 diese Eigenschaft verloren, ihr Krper wird hyalin 

 und lst sich schliesslich auf. Mit dieser Auflsung 

 geht eine Resorption des Inhaltes der Bacteroidzellen 

 Hand in Hand; dieselben entleeren sich unter Zurck- 

 lassung von gewissen Inhaltskrpern. Aus allen 

 diesen Erscheinungen ergiebt sich, dass die Pflanze 

 sich nach und nach der Bacterien bemchtigt und 

 ihre Krpersubstanz sich zu Nutze macht. 



Wann die Entleerung beginnt und wie schnell 

 sie verluft, hngt von der Menge des Stickstoffes 

 im Boden ab. In einem an Stickstoffnhrstoffen 

 reichen Boden wachsen die Knllchen zu ansehnlicher 

 Grsse heran, und die Entleerung der Bacteroid- 

 zellen tritt erst gegen das Lebensende der Pflanze 

 reichlicher und schneller ein. Bei Mangel an Stick- 

 stoffuahrung jedoch beginnt die Entleerung frh- 

 zeitig und geht im raschen Tempo von statten. 



In beiden Fllen beginnt die Entleerung in den 

 ltesten, hinteren Theilen des Bacteroidengewebes 

 und schreitet von da nach dem Vegetationsscheitel 

 des Knllehens vor. Hier bleibt jedoch eine Zone 

 erhalten, deren Zellen keine Entleerungserscheinungen 

 zeigen und mit Bacterien dicht erfllt sind. Aber 

 auch in den lteren Theilen bleiben noch zahlreiche, 

 anscheinend lebensfhige Bacterien und mit Bacterien 

 erfllte Schluche zurck , welche nach dem Tode 

 der Pflanze durch Fulniss der Knllchen in den 

 Boden gelangen. In der Vegetationsperiode der 

 Pflanze findet ebenfalls ein fortwhrender Uebergang 

 der Bacterien aus den Knllchen in den Boden statt, 

 da die Knllchen , wahrscheinlich in Folge ihres 

 Eiweissreichthums , fr zahlreiche, namentlich thie- 

 rische Feinde eine willkommene Beute darstellen und 

 durch dieselben beschdigt werden. In solchen 

 durch Iusectenfrass beschdigten Knllchen sieht man 

 fters die Bacteroidenmassen der Zellen sich von 

 Neuem mit Membranen umhllen und die so ent- 

 standenen Bacterienschluche durch Sprossungen in 

 immer kleinere und von Membranen umgebene 

 Kolonien zerfallen, ein Vorgang, den Verfasser frher 

 als eine Art Sporenbildung aufgefasst hatte. 



Aus dem Vorstehenden ergiebt sich, dass die 

 Wurzelknllchen syrabioutische Bildungen zwischen 



