No. 19. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



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Elemente derselben zur gleichmässigen Ausdehnung 

 beiderseits anregt. Die Aufrichtung des plantigraden 

 Fussee zur unguligraden Stellung macht die seitlichen 

 Finger nutzlos (die beim Pferde dann sämmtlich 

 redncirt sind). Jeder Schritt in der Reductiou der 

 seitlichen Zehen beeinflusst d.ann wieder das Wachs- 

 thum und die Verschiebung der proximaleren Ele- 

 mente. 



Cope's Theorie wird diesen Erscheinungen nicht 

 gerecht, wie Rütiineyer und Osborne nachgewiesen 

 haben. Sie müsste die Verschiebung der Metacarpalia 

 nach aussen ebenso leicht erklären, wie die der Car- 

 palia. Die beim Aufschlag des Fusses entstehende 

 Drehung und der ihr äquivalente Zug musste ja 

 ganz besonders diese beiden Reihen zu verschieben 

 trachten, und zwar die Metacarpalia nach der Innen- 

 seite hin , während sie doch Druckflächeu an ihrer 

 Ausseuseite erhalten. Weithofer hob hervor, dass 

 bei allen Hufthiereu , deren Radius grösser als die 

 Ulua ist, die obere Carpalreihe nach aussen gedrängt 

 ist, bei den Elefanten dagegen, deren Ulna der stärkere 

 Knochen ist, nach innen. In der Tliat hängt der 

 Sinn der Verschiebung davon ab, wie das Haupt- 

 gewicht des Körpers dem Fusse zugeführt wird, ob 

 durch die Ulna oder den Radius; die Intensität be- 

 ruht aber auf anderen Factoren. Der Vorderfuss wird, 

 wie wir sahen, beim Schreiten nach innen gesenkt, 

 trifft mit der Aussenkaute auf und verlässt den Boden 

 mit der Innenkante, indem zugleich das Gewicht des 

 Körpers sich von aussen nach innen über ihn fort- 

 bewegt. Diese Bewegung bedingt eine limitirte 

 Rotation des Fusses um die Axe der Extremität. 

 Hinterfuss und Vorderfuss verhalten sich allerdings 

 sehr verschieden, weil jener wesentlich der Bewegung, 

 Propulsion, dient, dieser mehr eine Stütze des dem 

 Schwerpunkt nachstrebenden Körpers ist. Die Be- 

 wegungen der Hinterfüsse erfolgen fast parallel der 

 Mittelebene des Körpers; die kleinen Abweichungen 

 befolgen keine bestimmte Regel und die Verschränkuu- 

 gen der Tarsalia sind daher sehr variabel. Der nach 

 einwärts schwingende Vorderfuss bedingt dagegen 

 stets nach aussen gerichtete Facetten der Meta- 

 carpalia, die deu Druck auffangen, und diese Er- 

 scheinung tritt sofort ein, sobald das Handgelenk 

 sich steiler stellt, und geht der intercarpalen Gelenk- 

 verschiebung voraus. Die stärker gedrückten t'arpalia 

 werden zu reciprokem Wachsthum gereizt. Das 

 Unciforme dehnt sich genau so nach innen, wie das 

 dritte Metacarpale nach aussen. Es bekommt also 

 einen Theil des dritten Fingers noch zu stützen und 

 da der fünfte Finger länger persistirt als der erste, 

 es also mit drei Fingern in Berührung ist, erhält es 

 sowohl den härtesten Schlag heim Aufsetzen des 

 Fusses mit der Ausseukante, wie den grössten Antheil 

 des Körpergewichtes von oben. Umgekehrt sind in 

 der oberen Carpusreihe Scaphoid und Lunare, weil 

 dem Druck des breiten Radius ausgesetzt, am meisten 

 beansprucht. Die Gegensätze verschärfen sich, sobald 

 die Reductiou der Ulna und des fünften Fingers ein- 

 getreten ist. Demnach wachsen sich Unciforme und 



Scaphoid (als die am stärksten gereizten Knochen) 

 entgegen; dieses schiebt das Lunare über das Unci- 

 forme, jenes das Magnum unter das Scaphoid. Die 

 anscheinende Rotation der oberen Reihe auf die 

 untere ist also in Wirklichkeit ein Andrängen des 

 Scaphoids und des Unciforme gegen die Mittelaxe; 

 bei den dreizehigen Unpaarhufern kommen sie beinahe 

 in Contact. Nun macht sich aber die Reduction der 

 Zehenzahl, die also den Vorgang nicht einleitet 

 (denn schon bei dem fünfzehigen Phenacodus war er 

 wirksam, während Hyrax noch seriale Anordnung 

 behalten hat), geltend, um ihn zu modificiren und 

 die gewonnenen Druckflächen zu verschieben. So 

 giebt es ein Stadium , das von allen Unpaarhufern 

 durchlaufen ist, wo mit der Vierzahl der Zehen auch 

 eine Druckvertheilung auftritt, die sonst für die Paar- 

 hufer gilt, wo nämlich der verticale Hauptdruck 

 zwischen der dritten und vierten Zehe durchläuft. 

 Das Lunare liegt dann fast immer in der Mittelaxe und 

 ist oft verbreitert. Der Verlust auch des fünften 

 Fingers bei den dreizehigen Perissodactylen führt 

 Schritt für Schritt zur Verschiebung des Lunare vom 

 Magnum weg; der Hauptdruck geht jetzt allein durch 

 den dritten Finger, die seitlichen Nebeustützen werden 

 functionslos und vom Körper abgestossen ; im Mouo- 

 dactylismus der Pferde, der zugleich den Verlust der 

 einwärts gerichteten Bewegung des Vorderfusses be- 

 deutet, concentrirt sich alle Wucht auf das Magnum, 

 das dem entsprechend wächst und die eingeleiteten 

 Verschiebungen wieder aufhebt, so dass die ursprüng- 

 liche seriale Reihe Lunare, Magnum, Metacarpale III 

 wieder hergestellt ist. 



Diese geistreiche, mechanische Theorie, die von 

 Osborn herrührt, und in welcher Rütimeyer'sche 

 Anregungen mit Glück verschmolzen sind, verdient 

 gewiss vollen Beifall. Vielleicht ist die Rolle des 

 Lunare unterschätzt, auch nicht scharf hervorgehoben, 

 dass ein plantigrader Fuss uothwendig eine Doppel- 

 zügelung durch Radius und Ulna bedarf, wenn er 

 nicht in widerstandsloses Schwanken und Rotiren 

 gerathen soll. Damit ist auch der Fibula im Hinter- 

 fuss eine grössere Rolle zuerkannt, und es ist doch 

 vielleicht nicht etwas „Secundäres" , wenn bei den 

 ältesten Hufthieren die Fibula bis an den Calcaneus 

 reicht und an ihm gelenkt. 



Die Einzelheiten der Geschichte des Ungulaten- 

 fusses siud seit Kowalewsky's Untersuchungen, 

 denen sich Marsh und Cope anschlössen, bekannt; 

 ich will nur darauf hinweisen , dass die von 

 Kowalewsky eingeführten Begriffe der „adap- 

 tiven" und der „inadaptiven" Reduction ') der Fuss- 

 knocheu von Rütiineyer scharf bekämpft werden und 

 dass auch Osborn sich dem im Ganzen anschliesst. 



1 ) Adaptiv ist die Reductiou. wenn bei verringerter 

 Zehenzahl auch dir Knochen der Handwurzel sieh auf 

 den Raum der bleibenden Zellen zusaiumenschliesseu und 

 der Mittelzehe oder den beiden Mittelzehen eine feste 

 Stütze bieten ; inadaptiv ist die Reduction, wenn keine 

 correlaten Veränderungen im Carpus oder Tarsus vor sich 

 gehen. 



