No. 45. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



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von Homogyue alpina dorsiventral ist, d. h. dass die 

 Überseite anders gebaut ist als die Unterseite. Nicht 

 alle Blätter zeigen sich auf dem Querschnitte dorsi- 

 ventral. Häufig ist das Mesophyll auf beiden Seiten 

 ganz gleiehmässig gebaut, die Blätter sind isolateral. 

 Das Mesophyll besteht dann entweder aus lauter Pa- 

 lissadenzellen, oder es ist zwischen den beiden Palis- 

 sadenschichten noch Sehwammparenchym vorhanden. 

 Isolaterale Blätter stellen ihre Fläche nicht horizontal, 

 sondern vertical. Pflanzen mit derartigen Blättern finden 

 sich, wie Heinricher nachgewiesen hat, zahlreich in 

 Gegenden, die starker Insolation ausgesetzt sind; ob 

 die Senkrechtstellung der Blätter eine Reactiou gegen 

 die starke Lichtwirkung darstellt , die bei senkrechtem 

 Einfall der Strahlen vielleicht schädigend wirken könnte, 

 läset Heinricher dahingestellt, betrachtet aber die 

 isolaterale Ausbildung der betreffenden Blätter als eine 

 vorteilhafte Einrichtung zum Zwecke kräftiger Assi- 

 milation. Das I'alissadengewebe enthält nämlich reich- 

 lich Chlorophyll , es ist das eigentliche Assimilations- 

 gewebe. Im Schwammgewebe ist nur spärlich Blattgrün 

 enthalten, weshalb auch die Unterseite dorsiventraler 

 Blätter gewöhnlich eine hellere Färbung zeigt. 



Die beiden Blätter, die auf unseren Abbildungen im 

 Querschnitt dargestellt sind, unterscheiden sich nun auf 

 den ersten Blick durch die verschiedene Ausbildung des 

 Assimilationsgewebes. In Fig. 1 bildet dasselbe zwei 

 Schichten von verhältnissmässig breiten Palissadenzellen; 

 in Fig. 2 dagegen sind drei Schichten schmalerer Palis- 

 sadenzellen vorhanden. Wenn wir nun hören, dass das 

 Blatt von Fig. 1 aus einer Höhe von 1500 m, dasjenige 

 von Fig. 2 aus einer Höhe von 2200 m stammt, so ver- 

 anschaulichen uns die beiden Abbildungen sogleich das 

 Hauptergebuiss der Untersuchungen des Verf.: dass 

 nämlich bei Pflanzen höherer Standorte das 

 Assimilationsgewebe im Allgemeinen stärker 

 ausgebildet ist, als in geringeren Höhen. Die stärkere 

 Ausbildung kennzeichnet sich im vorliegenden Falle 

 sowohl durch eine Vermehrung der Palissadenschichten 

 als auch durch eine Längenzuuahme der einzelnen Zellen; 

 sie kann sich aber auf eins dieser Momente beschränken. 



Die gerade entgegengesetzten Angaben Leist's, der 

 die Ausbildung des Palissadengewebes mit der Höhe ab- 

 nehmen lässt, erscheinen also nicht zutreffend; nur in 

 vereinzelten Fällen ist nach Herrn Wagner eine Ab- 

 nahme der Palissaden an Grösse oder Zahl der Lagen 

 zu beobachten. 



Ausserdem aber hat Verf. noch feststellen können, 

 dass Pflanzen, deren Blätter in der Ebene eine Tendenz 

 zu isolateralem Bau zeigen, diesen in der Höhe mehr 

 oder weniger, oder auch vollkommen zur Realisirung 

 bringen, und dass andererseits solche, deren Blätter in 

 der Tiefe noch keine Spur von Palissaden an der Unter- 

 seite erkennen lassen , in der Höhe eine verschieden 

 weitgehende Ausbildung solcher Palissaden aufweisen 

 können. 



Sehr bemerkenswert!! ist sodann, was Herr Wagner 

 über die Vertheilung der Spaltöffnungen mittheilt. Es 

 wird allgemein angegeben, dass bei den dorsiventralen 

 Blättern die Spaltöffnungen zumeist nur oder über- 

 wiegend auf der Unterseite auftreten. Verf. fand nun, 

 dass in sehr vielen Fällen ein entschiedenes Ueberwiegen 

 der Stomata an der Oberseite vorhanden ist und dass 

 dasselbe bis zum Verschwinden der Spaltöffnungen an 

 der Unterseite gehen kann. Auf diese Thatsache haben 

 bereits vor langer ZeitKareltschikoffund dann Weiss 

 aufmerksam gemacht; da aber in den meisten Lehr- und 

 Handbüchern an der bezeichneten Darstellung fest- 

 gehalten wird, so verdienen die Beobachtungen des 



Verf. volle Beachtung. Er ermittelte, dass solche 

 Formen , welche auf der Blattoberseite keine Spalt- 

 öffnungen tragen, in der alpinen Flora ziemlich in der 

 Minderheit sind: sie bilden nur 15 Proc. der unter- 

 suchten Arten. Dagegen bilden jene Formen, die gerade 

 au der Oberseite ein mehr oder weniger bedeutendes Plus 

 au Spaltöffnungen besitzen, nicht weniger als 39 Proc, 

 während noch gut ein Viertel aller untersuchten Species 

 auf beiden Blattseiten gleichviel Stomata tragen und 

 nur der Rest von etwa 20 Proc. die untere Seite für 

 die Ausbildung der Spaltöffnungen wenigstens bevorzugt. 

 Die Vertheilungsart der Stomata zeigt sich weder in 

 den einzelnen Familien übereinstimmend, noch ist sie 

 von dem Standort oder von der übrigen Blattstructur 

 abhängig, abgesehen davon, dass alle isolateralen Blätter, 

 wie schon lange bekannt, auf beiden Seiten Spaltöffnun- 

 gen haben. Gleiehmässig vertheilt sind auch bei den 

 isolateralen Blättern die Stomata nicht in allen Fällen : 

 unter 28 Pflanzen hatten 14 oben mehr, 2 unten mehr 

 Spaltöffnungen, und nur bei 12 war die Zahl der Stomata 

 auf beiden Seiten gleich. 



Ein besonderes Schutzbedürfniss der Alpenpflanzen 

 gegen Transpiration scheint nicht vorzuliegen , da die 

 Spaltöffnungen sehr selten unter die Oberfläche ver- 

 senkt Bind, sondern fast immer im Niveau der Epi- 

 dermis liegen , sehr oft auch , namentlich auf der Ober- 

 seite, schwach vorgewölbt, also geradezu einem möglichst 

 lebhaften Gasaustausche angepasst sind. Auch in der 

 Ausbildung der Epidermis venathen die alpinen Ge- 

 wächse kein besonderes Schutzbedürfniss, ebenso in dem 

 Mangel von Wassergeweben. Das Intercellularsystem 

 ist bei den alpinen Blättern im Allgemeinen gefördert, 

 doch sind auch gegenteilige Fälle mitunter zu con- 

 statiren. Die oft bedeutende Lockerheit des Palissaden- 

 gewebes, die das Blatt in hohem Grade durchlüftungs- 

 fähig macht, hängt direct zusammen mit der Häufigkeit 

 von Spaltöffnungen auf der Blattoberseite. Die oberseits 

 spaltöflnungsfreien Arten besitzen auch in der Höhe ein 

 dicht gefügtes Palissadengewebe. 



Die Untersuchungen haben also ein zweifaches 

 Resultat ergeben: erstens, dass der Blattbau der alpinen 

 Gewächse eine unverkennbare Tendenz zur Anpassung 

 an eine gesteigerte Assimilationsthätigkeit offenbart, und 

 zweitens, dass nennenswerthe Schutzanpassungen gegen 

 Transpiration im Allgemeinen nicht vorhanden sind. 



Herr Wagner führt nun aus, dass für die ver- 

 stärkte Entwickelung des Assimilationsgewebes in erster 

 Linie drei Factoren maassgebend sind: ererbte Tendenz 

 zur Ausbildung von Palissaden, die Wirkung des Lichtes 

 und die jeweilige Plasticität der Species. 



Von diesen drei Factoren ist das Licht derjenige, 

 welcher den Impuls zur vollkommeneren Entwickelung 

 des Assimilationsgewebes giebt. Dass in den alpinen 

 Regionen die Insolation eine bedeutend stärkere ist, als 

 in der Ebene, weist Verf. an der Hand der Messungen 

 verschiedener Forscher nach. Die häufige Bewölkung 

 in den Alpengegendeu, die Lei st als ein Hinderniss für 

 die stärkere Ausbildung der Palissaden in den Blättern 

 ansieht, ist nach Ansicht des Verf. nicht ausschlaggebend; 

 vielmehr nimmt er an, dass die bedeutende Insolation in 

 der Höhe auch bei eiuer im Ganzen geringeren Sonnen- 

 scheindauer ausreicht, um Veranlassung zu stärkerer 

 Palissadenbildung zu geben. Die Wirkung des Lichtes 

 in den Höhen wird noch dadurch verstärkt, dass es in 

 Folge geringerer Absorption durch Wasserdampf einen 

 grösseren Reichthum an weniger brechbaren Strahlen 

 enthält, die ja assimilatorisch besonders wirksam sind; 

 in 2000m Höhe beeinflussen diese Strahlen die Vege- 

 tation schon mit doppelter Intensität. 



