Nr. 9. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



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dass die Fähigkeit der Leguminosen , den ungebun- 

 denen Stickstoff der Luft zu assimiliren, durch den 

 Besitz von Wurzelknöllchcn bedingt sei, schien die 

 Annahme, die Erzeuger dieser Knöllchen , die Bac- 

 terieu, seien zugleich die Vermittlerin der Beschaffung 

 dos Stickstoffes, so naheliegend, dass sie für fast alle 

 Forscher, welche sieb mit der Frage beschäftigten, 

 den Ausgangspunkt ihrer Untersuchungen bildete. 

 Durch die Beobachtung, dass die in die Wurzeln ein- 

 dringenden Bacterien sich ausserordentlich vermehren, 

 um schliesslich nach ihrer Umwandlung in Bacteroiden 

 von der Wirthspflanze resorbirt zu werden, war allem 

 Anscheine nach auch die Richtung gegeben, in 

 welcher die Forschung zur vollständigen Klarlegung 

 des Vorganges sich zu bewegen hatte. Nichts lag 

 näher, als die Deutung, das der Pflanze schliesslich 

 zu Gute kommende Eiweiss der Bacteroiden verdanke 

 seine Bildung einem Lebensprocess der Bacterien, 

 die Knöllchen seien also bezüglich ihrer Function 

 mit den Organen insectenfressender Pflanzen ver- 

 gleichbar." Es ist indessen bisher nicht gelungen, 

 durch Kultur des Wurzelbacteriums (Bacillus radici- 

 cola Beyerinck) eine in Betracht kommende Stickstoff- 

 zunahme zu erzielen. Dazu kommt, dass die Um- 

 wandlung der Bacterien in Bacteroiden innerhalb 

 der Knöllchen schon in einer sehr frühen Periode 

 der Pflanzenentwickelung erfolgt, und dass die 

 Resorption der Bacteroiden (die von H. Möller 

 übrigens in Abrede gestellt wird) erst vor sich geht, 

 nachdem die Stickstoffaufnahme der Pflanze längst 

 begonnen hat. Endlich ist diese auch viel zu be- 

 deutend, als dass die Stickstoffmenge, welche die 

 gesammte Körpermasse der Bacteroiden ergiebt, ihr 

 entsprechen sollte. 



Erinnern wir nun noch an die abweichende 

 Stellung, welche Frank in dieser Frage einnimmt 

 (s. Rdsch. VIII, 118), sowie an die grosse Verschieden- 

 heit der Ansichten über die genetischen Beziehungen 

 zwischen Bacterien und Bacteroiden , so müssen wir 

 eingestehen, dass der ganze Process für uns noch 

 durchaus räthselhaft ist. Unter solchen Umständen 

 darf die vorliegende Schrift, die unseren Anschauungen 

 über den Vorgang eine neue Richtung zu geben ge- 

 eignet ist, allseitigen Interesses gewiss sein. Die 

 Untersuchung gipfelt in dem Nachweis , dass die 

 Stickstoffassimilation nicht von der Bacterien-, son- 

 dern von der Bacteroideneutwickelung abhängt, und 

 dass die Bacteroiden durch eine Art unvollkommener 

 Theilung aus den Bacterien entstehen. 



Bei Kulturversuchen mit der Erbse hatten die 

 Verff. schon 1891 eine eigenthümliche Erscheinung 

 beobachtet. Es waren Erbsenkeimlinge in stickstoff- 

 freies Nährmedium gesetzt und dieses mit älteren 

 Reinkulturen von Bacterien aus Erbsenknöllchen ge- 

 impft worden, deren Wirksamkeit bereits in früheren 

 Versuchen erprobt war. Es trat prompte Knöllchen- 

 bildnng ein, ohne dass indessen eine Förderung der 

 Pflanzen erfolgte, ja diese Hessen sogar in der Folge 

 eine noch geringere Entwickelung erkennen als die 

 gar nicht geimpften Erbsen. Bei der Ernte wiesen 



die Wurzeln der zurückgebliebenen Pflanzen zwar 

 zahlreiche und auffallend grosse Knöllchen auf, 

 waren aber in ihrer Massenbildung und Verzweigung 

 im Vergleich zu den nicht geimpften geradezu 

 kümmerlich entwickelt. Die Knöllchen selbst ent- 

 hielten eine ungeheure Menge unveränderter Bac- 

 terien, während Bacteroiden fast vollständig fehlten. 

 Es war hier demnach eine ähnliche Erscheinung ein- 

 getreten , wie sie Beyerinck als „Bacterienüber- 

 wucherung" bezeichnete (vergl. Rdsch. IV, 203). 



Entsprechende Erscheinungen wurden dann auch 

 bei Versuchen im Jahre 1892 ' beobachtet. Die 

 Bacterienkultur , die zur Impfung verwendet worden, 

 musste offenbar von der Zeit an , wo die Bacterien 

 (im Frühjahr) aus den Knöllchen gewonnen worden 

 waren, bis gegen Ende Juli, wo die Versuche begannen, 

 eine Veränderung erlitten haben. „Diese aber be- 

 stand, wie wir jetzt überzeugt sind, darin, dass durch 

 die oftmalige Uebertragung auf frische Erbsen- 

 gelatine 1 ) , in welcher den Bacterien ausserordentlich 

 günstige Ernährungsbediugungen gegeben waren, die 

 vegetative Lebenskraft derselben eine bedeutende 

 Steigerung erfuhr." Letztere äusserte sich darin, 

 dass 1. die Bacterien auf Gelatine rascher wuchsen; 

 2. eine grössere Zahl von Wurzelhaaren von den 

 Bacterien befallen wurde ; 3. die Knöllchenbildung 

 viel frühzeitiger eintrat als sonst. 



Bei den Versuchen von 1892 wurden einige 

 Erbsenpflanzen auch in einem Boden gezogen , der 

 Stickstoffdüngung erhalten hatte. Obgleich dieser 

 Boden mit derselben Bacterienkultur geimpft wurde 

 wie der stickstofffreie, entwickelten sich die Pflanzen 

 kräftig und in ihren Knöllchen wurden Bacteroiden 

 entwickelt. Hieraus folgern die Verff., dass der Ein- 

 fluss der Erbsenpflanzen auf die Bacteroidenbildung 

 einerseits eine Abschwächnng erlitt durch die Kräfti- 

 gung der Bacterien, andererseits eine Stärkung durch 

 die in Folge der Stickstoffdüngung eingetretene 

 Kräftigung der Pflanzen. 



Wir dürfen nicht unterlassen zu erwähnen, dass 

 die Pflanzen im geimpften, mit Stickstoff gedüngten 

 Boden eine ausgesprochen kräftigere Entwickelung 

 zeigten , als solche Pflanzen , die gleichzeitig in 

 ebenso gedüngtem , aber nicht geimpftem Boden ge- 

 zogen wurden. Letztere bildeten keine Knöllchen. 

 Man erkennt hieraus, dass auch im stickstoffhaltigen 

 Boden die Knöllchen auf die Pflanzenentwickelung 

 fördernd einwirken. 



Die Ergebnisse der bisher besprochenen Versuche 

 stellen die Verff. in folgenden Sätzen zusammen: 



1. Knöllchen, in denen Bacteroidenbildung unter- 

 bleibt , erweisen sich für die Wirthspflanze eher 

 schädlich als förderlich; die unveränderten Bacterien 

 verhalten sich gegen die Pflanzen als reine Parasiten, 

 welche von letzteren bekämpft werden. 



2. Die unveränderten Bacterien scheinen mit der 

 Stickstoffassimilation der Leguminosen nicht im 

 Zusammenhang zu stehen. 



: ) Beyerinck's Erbsendecoct-Asparagin-Gelatine. 



