470 XV. Jahrg. 



Naturwissenschaftliche Rundschau. 



1900. Nr. 37. 



Th. Boveri: Die Entwickelung von Ascaris 

 megalocephala, mit besonderer Rücksicht 

 auf die Kernverhältnisse. (Festschrift für 

 C. von Kupffer. Jena 1899.) 



In der vorliegenden Untersuchung sollen der 

 Hauptsache nach zwei Aufgaben gelöst werden ; die 

 eine besteht darin , die Embryonalentwickelung eines 

 Nematoden von der ersten Theilung des befruchteten 

 Eis durch sämmtliche weitere Zelltheilungen hindurch 

 bis zu der Entwickelungsstufe zu verfolgen , auf 

 welcher die wichtigsten Organe bereits angelegt sind. 

 Dieser Theil der Arbeit dürfte kaum von allgemeinerem 

 Interesse sein, um so mehr jedoch derjenige, dem es 

 obliegt, zu zeigen, wie sich die Geschlechtszellen 

 infolge des eigenartigen Verhaltens ihrer Kerne bis 

 zur ersten Theilung des Eis zurück verfolgen lassen. 

 Dieser interessanten und wichtigen Entdeckung des 

 Verf. soll denn auch die folgende Darstellung haupt- 

 sächlich gewidmet sein. 



Die zur Vornahme dieser Untersuchungen ge- 

 wählte Art ist der bekannte Pferdespulwurm (Asc. 

 meg. univalens) , an welchem bereits die grundlegen- 

 den Beobachtungen über den Verlauf der Eireifung 

 und Befruchtung vom Verf. und anderen Forschern 

 früher vorgenommen wurden. Die Entwickelung 

 kann bis zu einem gewissen Punkt an den im Uterus 

 gelegenen und dem mütterlichen Korper entnommenen 

 Eiern studirt werden. Die Kerne der Eier bezw. 

 Furchungszellen sind sehr grols und die färbbare 

 Substanz in ihnen ist nur auf wenige Kernschleifen 

 vertheilt, so dafs die Verhältnisse außerordentlich 

 übersichtlich liegen. 



Wie Herr Boveri bereits vor längerer Zeit fest- 

 gestellt hatte, zeigen die Furchungszellen eine ver- 

 schiedenartige Gestaltung der Chromatinschleifen und 

 zwar in der Weise, dafs diejenigen Zellen, deren Ab- 

 kömmlinge zu Körperzellen werden , eine eigenartige 

 Umgestaltung der Chromosome und im Zusammen- 

 hang damit eine Verminderung ihres Chromatin- 

 gehalts erfahren, für welche der Verf. früher die 

 Bezeichnung Reduction anwandte und die er jetzt 

 mit Herla als „Diminution" bezeichnet. Bereits in 

 dem erst in zwei Furchungskugeln getheilten Ei ist 

 diese Differenzirung der Kernschleifen schon deutlich 

 ausgeprägt (Fig. I). Während die eine Spindel 

 dieser beiden sich zur Theilung vorbereitenden Zellen 

 zwei Chromosome 1 ) enthält, welche durchaus denen 

 der ersten Furchungsspindel gleichen und sich wie 

 diese ganz regulär in zwei Paare Tochterschleifen 

 spalten , ist dies in der anderen Zelle nicht der Fall. 

 Hier erscheinen die Chromosome nicht als einfache 

 bandförmige, nur an den Enden etwas kolbig ver- 

 dickte Kernschleifen, sondern ihre mittlere Partie 



') Zur Orientirung sei hier bemerkt, dafs man bei 

 der Species Asc. megalocephala die beiden Varietäten 

 univalens und bivalens unterscheidet, welche letztere die 

 Chromosomenzalil 4 zeigt, während die erstere nur 

 zwei Chromosome (als Normalzahl) besitzt. Vor der Ei- 

 und Samenreifung werden diese Zahlen auf 2 und 1 redu- 

 cirt, daher die Namen bivalens und univalens. 



zerfällt anfangs in eine geringe und allmälig in eine 

 immer gröfsere Anzahl kleiner Stäbchen und die 

 beiden verdickten Enden jeder Kernschleife sondern 

 sich ab, um später losgelöst und völlig abgestoßen 

 zu werden (Fig. II a). Wenn die Theilung sich voll- 

 zieht , spalten sich nur die Stäbchen der mittleren 

 Partie, die Enden der Kernschleifen bleiben zunächst 

 im Aequator liegen , um sich später zwischen den 

 beiden Kernen in Form unregelmäfsiger, stark färb- 

 barer Körner vorzufinden (Fig. III bis VI). Die- 

 jenige der beiden Schwesterzellen , welche das ur- 

 sprüngliche Verbalten des Chromatins zeigt, ist die 

 Stammzelle der Urgeschlechtszellen (Pi) , die andere 

 die Ursomazelle (Si). Stammzellen und Somazellen 

 weisen auch späterhin ein ganz entsprechendes Ver- 

 halten ihrer Kerne auf. Die weitere Entwickelung 

 zeigt, dafs „durch die hiermit eingeleitete Umfor- 

 mung des Chromatins die davon betroffene Zelle zu 

 einer rein somatischen gestempelt ist, d. h. es leiten 

 sich von ihr nur Gewebezellen ab, wogegen unter den 

 Nachkommen der anderen auch die Geschlechtszellen 

 enthalten sind". 



Die differente Beschaffenheit der Kerne bezüglich 

 ihres Chromatingehaltes ist auch in ihrem Ruhe- 

 stadium wahrzunehmen, wie dieS Herr Boveri be- 

 sonders für das vierzellige Stadium ausführt, welches 

 als Ergebnifs jener beiden oben betrachteten Zell- 

 theilungen (Fig. I und II) zustande gekommen ist. 

 Die zwei Somazellen besitzen ziemlich chromatinarme 

 Kerne , neben denen die abgestofsenen Reste der 

 Kernschleifen zu sehen sind (Fig. IV A und B) , die 

 Kerne der beiden anderen Zellen hingegen weisen 

 bei an und für sich gröl'serem Chromatinreichthum 

 einige charakteristische , stark färbbare Fortsätze 

 auf. Wenn die Kerne sich zur Theilung vorbereiten, 

 sieht man in einer der beiden Zellen , der weiteren 

 Stammzelle P 2 , wieder die regulären Kernschleifen 

 auftreten, in der anderen {EMSt) aber deren Enden 

 abgestofsen werden , die mittlere Partie in kleine 

 Stäbchen zerfallen (Fig. V und VI). Wir haben es 

 also abermals mit den durch die Beschaffenheit ihrer 

 Kerne charakterisirten „Stammzellen" und somatischen 

 Zellen zu thun. 



Die zuletzt besprochenen und in den Figuren 

 IV bis VI dargestellten Stadien sind auch insofern 

 von Interesse, weil in ihnen bereits die Differen- 

 zirung der Keimblätter ausgedrückt ist. Nach 

 Boveris Befunden und den ihnen vorangehenden 

 zur Strassens erweist sich die Annahme früherer 

 Autoren als nicht richtig, wonach die Zelle Sj des 

 zweizeiligen Stadiums das gesammte Ectoderm und 

 die andere Zelle (Pj) das Entoderm, sowie das Meso- 

 derm mit den Geschlechtszellen zu liefern habe, son- 

 dern es ergiebt sich vielmehr, dafs zwar die Zelle S t 

 nur Ectoderm liefert, jedoch ein Theil des Ectoderms 

 auch noch von P 1 herstammt, welche Zelle somit das 

 gesammte Entomesoderm und aufser jenen ectoder- 

 malen Partien auch die sehr spät noch im Ecto- 

 derm gelegenen Urkeimzellen enthält. Der erste 

 Schritt zu einer Sonderung dieser verschiedenen Auf- 



