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Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



XIII. Nr. 15. 



nun rcken 12 Chromosomen an den einen, 12 au den 

 anderen Pol, das Protoplasma der Ovogonie erhebt sich 

 ein wenig (mit der Spindel) an der betreffenden Stelle, 

 es treten die sogenannten Zwischenkrperchen an der 

 Spindel auf, und schliesslich theilt sich mitten durch die 

 Zwischenkrperchen der Protoplasmahgel sammt der 

 Spindel. Die eine Chromosomengruppe sinkt dann mit 

 dem einen Theile der Spindel in die Eizelle zurck, die 

 andere bleibt in dem abgeschnrten Protoplasma und 

 trennt sich mit diesem von der Eizelle los. Dies ist das 

 Richtuugskrperchen. (Fig. 10) Es kann keinem Zweifel 

 unterliegen, dass wir es hier mit einer richtigen Zell- 

 theilung, und zwar in mitotischer Form, zu tlmn haben. 

 Bei der Maus ist das besonders einleuchtend, da das 

 Richtuugskrperchen verhltnissmssig sehr gross ist und 

 daher seinen Zellencharakter deutlich zur Schau trgt. Dies 

 ist um so klarer, als die Chromosomen mit dem zugehrigen 

 Abschnitte der Spindelfigur sich alsbald zu einem Zellen- 

 kern von typischer Form gestalten. Wie bemerkt, treten 

 hierbei weder Centrosomen noch Strahlungen auf. 



Wenn sich (ausnahmsweise) bei der Maus zwei 

 Richtungskrper bilden, (Fig. 12) dann ist der erstgebildete 

 weit grsser als der zweite; er zeigt dann auch Dotterkugeln 

 und eine Membran, kurz, er verhlt sich ganz wie ein 

 kleines Ei: das zweite Krperchen aber verhlt sich ganz 

 wie das einzige Richtuugskrperchen, welches sich ge- 

 whnlich nur bildet. 



Demgemss sind die Richtungskrper als kleine, echte 

 Ovocyten anzusehen, Abortiveier, wie es von Mark zuerst 

 klar ausgesprochen worden ist. 



Ich kann unmglich auf alle Einzelheiten, die bezg- 

 lich der Richtungskrperchen bereits beobachtet worden 

 sind, hier eingehen; die Hauptsache ist, dass wir die Be- 

 deutung dieses merkwrdigen Vorgangs zu ergrnden 

 suchen; wir verdanken in dieser Beziehung E. van Be- 

 neden den ersten Aufschluss, der wie mir scheint, auch 

 unzweifelhaft das Richtige getroffen hat. 



van Beneden wies schon 1883 bei seinen Unter- 

 suchungen ber Ascaris megalocephala nach, dass in 

 jedem der beiden zur Copulatiou gelangenden Vorkerne 

 die Zahl der Chromosomen nur die Hlfte von der bei 

 der betreffenden Thierart blichen Normalzahl betrgt; 

 er zeigte ferner, dass fr die Eizelle diese Reduction 

 durch die Ausstossung der Richtungskrper zu Stande 

 kommt. Jede Krperzelle der Variett Ascaris mega- 

 locephala bivalens z. B. zeigt vier Chromosomen, welche 

 sich bei einer etwaigen Theilung dieser Zelle halbiren 

 (Flemming'sche Theilung), so dass unmittelbar vor Beginn 

 der Anaphasen, also in der Mesophase, acht Tochter- 

 chromosomen vorhanden sind; davon gehen nun, wie ein- 

 gangs errtert, vier in die eine, vier in die andere Tochter- 

 zelle ber, sodass jede neue Krperzelle wieder vier 

 Chromosomen zhlt. Die Geschlechtszellen aber, oder 

 besser, die Befruchtungszellen, d. h. die reife Eizelle nach 

 Ausstossung ihrer Richtungskrper in ihrem Vorkerne und 

 der sich aus der Spermie entwickelnde mnnliche Vor- 

 kern, fhren jede nur zwei Chromosomen, macht zu- 

 sammen wieder vier! Diese vier liegen in der Meso- 

 phase am Aequator derFurchungsspindel; jedes Chromosom 

 lilftet sich durch Flemming'sche Theilung, dies giebt fr 

 die erste Entwickelungstheilung oder Furchung acht 

 Tochterchromosomen, davon kommen dann je vier (zwei 

 mnnliche und zwei weihliche) auf jeden Tochterkern, 

 bezw. jede Tochterzelle, und so gewinnt denn das junge 

 Thier die typische \ ierzahl der Chromosomen von An- 

 fang an fr jede seiner Zellen. 



Wir sehen also, dass die Ausstossung der Richtungs- 

 krper im Wesentlichen eine Reduction der Chroma- 

 tinmassen der Ovogonie herbeifhrt, und wir 



mssen sagen, auch bezweckt. Denn sie ist, wie ein- 

 leuchtet, eine Notwendigkeit, sobald wir eine Befruch- 

 tung durch eine Addirung der Chromosomen der Eizelle 

 und der Spermie haben. Denn fnde nicht vorher eine 

 Reduction statt, so wrde ja bei jeder Befruchtung eine 

 Vermehrung (Verdoppelung) der Chromosomenzahl und 

 damit natrlich auch der Chromatinmasse in der ersten 

 dem jungen Geschpfe zu Grunde liegenden Zelle statt- 

 finden. Es ist aber wohl ohne Weiteres klar, dass dies 

 nicht sein darf, falls eben die Nachkommenschaft den 

 Eltern gleichen soll. Schliesslich wrde ja auch die un- 

 gemessene Vermehrung des Chromatins zum Untergange 

 der betreffenden Zellengeneration fhren. 



Es leuchtet aber ferner ein, dass, wenn bei der Ovo- 

 gonie eine Reduction des Chromatins nthig ist, dies auch 

 bei der Spermatogonie der Fall sein muss, wie schon 

 E. van Beneden alsbald es ausgesprochen und zu er- 

 weisen versucht hat. Und, in der That, durch die ge- 

 naue Verfolgung der Entwicklung 

 wie der Eizellen bei Rundwrmern 

 caris megalocephala, haben 

 0. Hertwig, wenigstens 

 kommenen Parallelismus 



der Spermien sowohl 

 insbesondere bei As- 

 spter Platner und 

 fr diese Thiere, einen voll- 

 in der weiteren Entwickelung 

 reifen, befruchtungsfhigen Eizelle, zum 

 Ei, und der Spermatogonie zur befruchtungsfhigeu Sper- 

 mie festgestellt; auch bei diesem letzteren Entwickelungs- 



Reduction des Chromatins 

 fr die Ovogouie geschildert 



der Ovogonie zur 



folgendermaassen 



findet die gleiche 

 statt, wie wir sie soeben 

 habeu. 



Weismann bezeichnet nun solche Theilungen, bei 

 denen eine Reduction der Chromatinmasse stattfindet, als 

 Reductionstheilungen", die brigen die gewhn- 

 lichen Zelltheiluugen beim Wachsthum der Organismen, 

 als Aequatioustheiluugen", gewiss eine sehr 

 wichtige und passende Unterscheidung. 



Wir entnehmen aus dem Geschilderten das wichtige 

 Factum, dass die Ovogonien, ehe sie zu Befruchtungs- 

 zellen werden, ebenso wie die Spermatogonien eine Anzahl 

 Vorgnge durchmachen mssen, welche wir als Reifungs- 

 vorgnge' ; bezeichnen wollen. Ehe diese, die im 

 Wesentlichen auf eine Reduction des Chromatins 

 hinauslaufen, nicht beendet sind, ist weder die 

 eine noch die andere Geschlechtszelle befruch- 

 t uugsfhig. 



Boveri hat diese Vorgnge kurz 

 charakterisirt : Die Geschlechtszellen oder Gameten, wie 

 man sie, insbesondere bei den Pflanzen, wohl nennt, 

 machen drei Entwickelungsabschnitte durch: 1. die 

 Theilungs- oder Vermehrungsperiode, II. die 

 Wachsthumsperiode, III. die Reifungsperiode. 

 In der ersten Periode vermehren sich die Urgeschlechts- 

 zellen (Spermatogonien v. la Valette St. George und 

 Ovogonien Boveri) reichlich durch mitotische Theilung. 

 In der zweiten Periode wachsen die Producte der letzten 

 mitotischen Theilung der ersten Periode, die Spermato- 

 cyten und Ovocyten, wie diese Zellen nunmehr heissen, 

 in Ruhe heran, insbesondere die Ovocyten. In der 

 dritten oder der Reifungsperiode machen Spermatocyten 

 wie Ovocyten, die ersteren zwei gleiche (quale), die 

 letzteren zwei ungleiche (inquale) Theilungen durch, bei 

 denen zugleich die Reduction stattfindet; nach der 

 letzten dieser Theiluugen sind die Ovocyten zweiter Ord- 

 nung, wie man sie nennt, bezw. die Spermatideu, zur 

 Befruchtung reif; sie erleiden, insbesondere die Sperma- 

 tideu, in ihrer Ausbildung zu den Spermien, jenen be- 

 schwingten, leicht beweglichen Krperchen, welche im 

 Stande sind, die reife Eizelle aufzusuchen und in sie ein- 

 zudringen, zwar noch eine Reihe von Umformungen, diese 

 sind aber mit den besprochenen nicht in eine Kategorie 



