386 Anatomie. Morphologie. — Morphologie der Gewebe. 



in dem Winkel zwischen Blattanlage und Achselknospe am Vegetationspunkt Wie feine 

 Längsschnitte der Achselknospe von Opuntia lehren, gehen die Stachelanlagen nicht etwa 

 aus dem Blattrande, sondern aus dem Vegetationspunkte der Achselknospe hervor, wie sonst 

 normale Blätter ; die Stacheln entstehen auf der dem Stamme abgewendeten Seite früher als 

 auf der diesem zugekehrten Seite. Bei Gereus wächst der untere Theil des Hügels, aus dem 

 Blatt und Achsclknospe entstehen (und der den morphologischen Werth eines Thallus hat) 

 zu einer Art von Podium aus , auf dem seitlich auf der dem Hauptstamme zugekehrten 

 Seite Vegetationskegel und Stacheln angeheftet erscheinen. Diese Verschiebung geht noch 

 weiter bei Echinopsis und Echinocactus , wo das Podium eine solche Grösse annimmt und 

 vom Blatte derart scheidenartig umfasst wird, dass später die Stacheln bis über die halbe 

 Höhe des Blattes emporgehoben erscheinen und hier als ein Büschel aus der vom Blatte 

 gebildeten Scheide hervorsehen. Die Podien verschmelzen später zu Längsrippen, auf denen 

 die Stachelbüschel spiralig angeordnet sind. Die Podiumbildung erreicht ihren Höhepunkt bei 

 Mammillaria, bei welcher der grosse Fusshöcker auf seiner dem Stamme abgewandten Seite 

 eine fast verschwindende Spur eines Blattes, auf der dem Stamme zugewandten Seite den 

 Vegetationspunkt trägt, der wie bei den anderen üactecn auf der abgewandten Seite die 

 ersten Stacheln bildet. Die Stacheln der Cacteen sind dadurch charakterisirt , dass der sie 

 bildende Vegetationspunkt sehr früh aufhört weiter entwicklungsfähig zu sein und dass 

 ferner in ihren Achseln niemals Knospen sich bilden. Aus diesen Gründen zählt sie Verf. 

 zu den Uebergangsbildungen (phylloiden Blastemen) , nicht zu den echten Phyllomstacheln. 

 IL Phyllomstacheln. (Als selbstständige Höcker am Vegetationspunkte oder 

 durch Differenziation vorher indifferenter Blasteme als gleichwertige Theilproducte oder 

 Ausgliederungen derselben entstehend.) 



a. Nebenblattstacheln. (Aus einem dem Hauptblatte morphologisch gleich- 

 wertigen Theile der primären Blattanlage hervorgehend.) Echte Stipularstacheln besitzen 

 Aeacia armata, Bobinia Pseitdo-Acacia und die Euphorbiaceen wie Euphorbia splendens. 

 Bei den Euphorbiaceen mit cacteenartigem Habitus (wie E. trigena) entstehen die Stacheln 

 ebenfalls als Theilproducte des zuerst einheitlichen Blatthiigels ; am Grunde des Hügels bildet 

 sich dann auch hier ein Podium, das die Erzeugnisse des Blatthügels an Masse weit übertrifft. 



b. Blattstacheln. (Umgewandelte Hauptblätter oder integrirende Bestandtheile 

 derselben.) Entweder bringt der ganze Blatthügel einen einzigen Stachel hervor oder der- 

 selbe bildet mehrere mit ihm zu einem organischen Ganzen verbunden bleibende Aus- 

 zweigungen, die ganz oder theilweise zu Stacheln werden. Einen besonderen Typus bilden 

 die Blattzahnstacheln, die sowohl mit den Trichomstacheln als mit den Blattstacheln 

 im engeren Sinne durch Uebergänge verbunden sind. Die niedrigste Form derselben findet sich 

 bei den Pandaneen (Pandanus gramineus) , Bromeliaceen (Hohenbergia, Dychia rariflora, 

 Pitcairnia dasylirioides, Tillandsia humilis und Billbergia purpurea rosea), Agaven (Agave 

 americanaj und Aloineen (Lomatophyllum macrum, Aloe arborescens und A. echinataj. 

 Die Stacheln von Pandanus z. B. stellen eine Weiterentwickelung des Gramineen- Stachels 

 dar; ihre erste Anlage geht von einer zweigetheilten Epidermiszelle aus, deren obere Hälfte 

 auswachsend sich zuspitzt ; unter dieser Anlage beginnt dann auch das Periblem energisch zu 

 wachsen. Bei Hohenbergia tragen die jungen Blattränder Haare, unter denen später Periblem- 

 theilungen stattfinden; hierdurch kommt ein Stachel zu Stande, der, abgesehen von dem bald 

 abfallenden Haare, einem narmalen Periblemstachel gleicht. Bei Agave americana kommen 

 einfache Periblemstacheln und reine Dermatogenstacheln zugleich auf dem Blattrande vor. 

 Die Stacheln von LomatophyUum beginnen als Periblemstacheln, dann entsteht durch 

 Streckung der Dermatogenzellen an der Spitze des Stachels ein Dermatogenstachel wie bei 

 Agave. Offenbar sind all diese Bildungen intermediäre Formen zwischen Trichom- und 

 Phyllomstacheln. Höher stehen die Blattzahnstacheln von Castanea vesca, die in Periblem- 

 zellen angelegt werden und Gefässe ausbilden, sowie von Hex Aquifolium, die ebenfalls aus 

 dem Periblem hervorgehen und ausser von einem Gefässbündel von einem prosenchymatischen 

 Gewebe mit verdickten Zellwänden durchzogen werden; in den Grund des Stachels tritt bei 

 letzterer Pflanze auch das Blattparenchym ein. Am höchsten entwickelt zeigen sich die 

 Blattzahnstacheln bei den üarduineen (wie Cirskim laneeolatum) ; die Anlage der Blattzipfel 



