412 Anatomie. Morphologie. — Morphologie der Gewebe. 



Gewebebildung in der Wur^lspitze. 



110. Holle. Der Vegetationspunkt der Angiospermen -Wurzel, insbesondere die Hauben- 

 bildung. (No. 14.) 



Da über die Art der Entstehung der angiospermen Wurzelhaube die Ansichten der 

 Forscher, wie besonders Reinke's und Janczewski's , auseinandergehen, erschien dem Verf. 

 eine erneute Untersuchung des Gegenstandes geboten. Verf. polemisirt vorzugsweise gegen 

 Jauczewski, der für die Dicotylen eine Anzahl gleichwerthiger Typen des Wurzelbaues 

 aufgestellt hatte (vgl. Jahresber. 1875, S. 404). Zwar hält auch er die Aufstellung eines für 

 sämmtliche Angiospermen giltigen Wurzeltypus, wie sie Reinke versucht hatte, für unzulässig, 

 aber er nimmt wenigstens für sämmtliche Dicotylen einen gemeinsamen Bildungsmodus der 

 Wurzelspitze an, von dem einzelne Abweichungen nur als Ausnahmen, nicht als gleich- 

 berechtigte Typen hinzustellen seien. Den für die Dicotylen typischen Bau der Wurzelspitze 

 bietet die Helianthus- Wurzel dar (Janczewski's Typus III). Diesem Typus folgen die Wurzeln 

 in folgenden Familien: Dryadeen, Onagrarieen, Alsineen, Cruciferen, Papaveraceen, Uedera- 

 ceen, Gunneraceen, Violaceen, Balsamineen, Euphorbiaceen, Compositen, Solaneen, Scrophu- 

 lan'aceen, Asclepiadeen , Primulaceen, Ardisiaceen. Salicineen (sämmtlich nach den Unter- 

 suchungen von Reinke und Hanstein) — Halorageen, Lineen, Polygoneen, Casuarineen 

 (nach Janczewski) U mbelliferen , Banunculaceen , Acerineen, Convolvulaceen , Oleineen, 

 Aurautiaceen, Elaeagnaceen , Nyctagineen, Artocarpeen , Asarineen (nach Holle). Als 

 wesentliche Charaktere der Dicotylen -Wurzel sind anzusehen: die Entstehung der Haube 

 aus dem Dermatogen, die centripetale Theilungsfolge im Periblem und die frühe Anlage des 

 Pericambiums. Letztere beiden Eigenschaften sind auch von Janczewski hervorgehoben 

 worden ; bezüglich des ersten Punktes aber weicht dessen Auffassung von der Holle's insofern 

 wesentlich ab, als er die calyptrogene Schicht überall für die Primärschicht hält, aus welcher 

 das Dermatogen als secundäres Gebilde hervorgeht. Holle bezeichnet diese Anschauung aus 

 vergleichenden Gesichtspunkten zwischen Farn- und Dicotylen-Wurzel als künstlich und fasst 

 die Wurzelhaube „nicht als ein a priori überall gleichwertiges , zum Begriffe der Gefäss- 

 pflanze gehörendes Glied des Pflanzenkörpers'' auf, sondern sieht in der Haubenbildung „eine 

 zufällig oder vielmehr in Folge der gleichen Lebensbedingungen allen Wurzeln zukommende 

 adaptive Einrichtung, die auf verschiedenem morphologischem Wege 

 realisirt werden kann". Die Frage, ob allen Dicotylen eine gleiche Entstehungsweise 

 der Seitenwurzel zukommt, bezeichnet Holle als eine offene, bestätigt aber für Ipomoea 

 mutabilis den von Janczewski für Vagopyrum (s. Jahresber 1875; S. 406) angegebenen Modus, 

 während er bei den üeiwurzeln von Epilobium hirsutum eine abweichende Entstehung fand. 

 Um das Verhältniss zwischen dem normalen Wurzeltypus und abnormen Bildungen 

 festzustellen, untersuchte Verf. einige mit den Repräsentanten des vierten Typus Janczewski's 

 (Pisum sativum, Phaseollis vulgaris etc.) verwandte Papilionaceen. Im ruhenden Embryo 

 fand er den Scheitel der Pfahlwurzel z. B. von Vicia sativa, V. narbonensis, Bobinia 

 Pseudacacia, Cassia Sophora und selbst theilweise bei den von Janczewski angeführten 

 Repräsentanten durchweg nach dem Dicotylen - Typus gebaut. Erst nach der Keimung 

 wird durch secundäre Vorgänge das für den vierten Typus Janczewski's charakteristische 

 Ansehen herbeigeführt, bei welchem die Grenzen der primären Gewebe am Scheitel verwischt 

 werden. Beweisend hierfür ist z. B. ein Vergleich der Figuren 3 und 4 der Abhandlung 

 Holle's. Der secundäre Vorgang, durch welchen der normale Wurzelbau bei vielen 

 Papilionaceen in einen abnormen übergeführt wird , besteht in der auch bei anderen 

 Dicotylen auftretenden „Säulenbildung" (von der fächerartigen Anordnung der inneren 

 Wurzelhaubenzellen zu unterscheiden, die bei Helianthus von Reinke ebenfalls Säule genannt 

 wurde). Dieselbe wird durch longitudinale Streckung der mittlerer, in der Längsaxe der 

 Wurzel gelegenen Zellen der Haubenkappen und Radialreihung derselben zu Stande gebracht. 

 Bei weiterer Degeneration des Vegetationspunktes, z. B. bei Bobinia, verwischen sich dann 

 auf dem Scheitel die Grenzen zwischen Haube, Dermatogen und Periblem gänzlich. Die 

 Zeit, in welcher das secundäre Stadium auftritt, ist verschieden; entweder beginnt es erst 

 mit dem Auskeimen (Bobinia, Vicia) oder es ist im Embryo schon angedeutet (Pisum, 

 Phaseolus, Cucumis) oder es tritt schon deutlich im Embryo auf (Cucurbita). 



