458 C Brick: Pteridophyten. 



50. Calkins (28) weist in einer Arbeit über Chromatinreduction und 

 Tetradenbildung bei Pteridophyten durch Untersuchungen an Ptcris tremula 

 und Adiantum cuneatum nach, dass die Sporenreifung bei den Pteridophyten mit der 

 Reifung der Sexualzellen bei Thieren vollkommen übereinstimmt, namentlich dass 

 entgegen der Ansicht von Gruignard und Strasburger auch in den Pflanzenzellen 

 eine Anordnung der Chromosomen zu Vierergruppen (Tetraden) auftritt. 



Der Process der Sporenreifung kann in drei Perioden zerlegt werden. Die 

 Theilungsper iode reicht von dem Archespor bis zu dem Stadium der 16 Zellen des 

 Sporangiums. Die ersten 8 Zellen bilden die Archesporialzellen. Die Wachsthums- 

 periode umfasst die Vergrössemng der 16 Zellen und die Bildung der Tetraden. Die 

 Zellen dieser Periode sind bisher als Sporenmutterzellen bezeichnet worden, indes ist 

 dieser Ausdruck ungenau und ungeschickt, da aus ihnen erst die Mutterzellen der 

 Sporen hervorgehen, sie also die Grossmutterzellen der Sporen sind. Es wird daher 

 de]- Name „primärer Sporocyt" für diese 16 Zellen vorgeschlagen. Die Reifungs- 

 periode umschliesst die beiden folgenden Kerntheilungen in dem Stadium der 16 Zellen 

 und die Bildung der 64 Sporen. Die 32 Tochterzellen der primären Sporocyten sollen 

 „secundäre Sporocyten" genannt werden; diese sind die Mutterzellen der Sporen, indem 

 durch ihre Theilung 64 Sporen gebildet werden. 



Die Wachsthumsperiode ist das wichtigste Stadium bei der Beife. Es be- 

 ginnt mit einer deutlichen Vergrösserung der Zelle. Das Chromatin bildet einen 

 zarten, dann einen kräftigeren, perlschnurartigen Faden, welcher der Länge nach 

 spaltet, und in halb so viele Doppelspiremsegmente als Chromosomen in den somatischen 

 Zellen vorhanden sind, auseinanderbricht. Die Zahl dieser Segmente ist schwer zu 

 bestimmen; in gewissen Fällen wurden ca. 60 gezählt, d. i. ungefähr die Hälfte der 

 Zahl in den somatischen Zellen, wo zwischen 120 und 140 Chromosomen beobachtet 

 wurden. Jedes dieser Doppelelemente bildet eine Tetrade. 



In jedem Kerne finden sich 3 Typen der T etradenbildung. Beim „Stabtypus" 

 sind die Hälften der Doppelspiremsegmente vollständig getrennt. Beim „Ringtypus" 

 trennen sich die Hälften in der Mitte, bleiben aber an den Enden zusammenhängend 

 und bilden so einen Ring. Beim „Kreuztypus" trennen sich die Hälften an den 

 Enden, aber bleiben im Centrum verbunden. Bei allen Typen sammelt sich das 

 Chromatin an den beiden Enden der Segmente in 4 Anschwellungen an, welche sich 

 vergrössern, deutlicher werden, sich abrunden und Tetraden bilden. Die Tetrade 

 entsteht also durch eine Längstheilung des Doppelspiremsegments und durch Quer- 

 theilung der Hälften. Die verschiedenen Arten der Tetradenbildung haben an sich 

 keine weitere Bedeutung, sie können als Modificationen des nämlichen Processes 

 betrachtet werden. 



Die Periode der Reduction der Chromosomen beginnt mit der Anordnung 

 der durch den Kern vertheilten reifen Tetraden in die äquatoriale Nuclearplatte der 

 primären Sporocvtenspindel, nachdem vorher die Kernmembran verschwunden ist und 

 die Spindelfasern den Kernraum erfüllt haben. Wahrscheinlich geschieht die Theilung 

 des primären Sporocyten in der Linie der ursprünglichen Spaltung der Tetraden, so 

 dass sie also als ausgleichende Theilung zu betrachten ist, während die Theilung des 

 secundären Sporocyten in der secundär entstandenen Querspaltimg stattfindet und als 

 reducirende Theilung (im Weismann' sehen Sinne) aufzufassen ist; beide Theilungen 

 folgen kurz nach einander. Gelegentlich wurden bei der Mitose des primären und des 

 secundären Sporocyten Centrosomen beobachtet, in einein Falle war dasselbe doppelt. 



Bei der weiteren Ausbildung der Sporen wird die cylindrische Gestalt der 

 Tochterchromosomen, wie sie aus der Theilung der Dyaden in den secundären Sporo- 

 cyten hervorgehen, bis spät in die Anaphase beibehalten. Die resultirenden 4 Tochter- 

 kerne, welche lange durch die Spindelfasern verbunden bleiben, liegen frei in einer 

 einzigen Zelle, welche bis zur Bildung der Zellplatte ein Syncytium darstellt. Die 

 Chromosomen verschwinden allmählich, gehen in das Netz über, und die Nucleoli 

 erscheinen. 



