406 Felix, Entwickelung der Harnorgane. 



Umstand noch wenig Gewicht gelegt. Die Entdeckung des provisorischeu Harn- 

 orgaus bei mehreren Klassen der Anamnier führt von selbst zu einem Vergleich des 

 provisorischen Harnorgans der Anamuier mit dem provisorischen Harnorgan der 

 Amnioteu und damit zur Homologisierung der Vorniere der Anamnier mit der 

 Urniere der Amnioten. J. Müller bezeichnet die Vorniere der Amphibien geradezu 

 als Urniere. Nur Markussen und Leydig vertreten besondere Auffassungen. 

 JMARKUSSEisr (1852) beharrt auf der alten RATHKE'schen Auffassung, daß das homologe 

 Organ der Amniotenurniere die bleibende Niere der Amphibien sei, und gründet seine 

 Auffassung hauptsächlich auf die gemeinsame Beziehung zur Genitaldrüse; Leydig 

 (1853) vergleicht die Vorniere der Amphibien nur dem vordersten Abschnitt, die Ur- 

 niere der Amphibien aber dem übrigen Abschnitt der Amniotenurniere. Mit W. 

 Müller's Arbeit (1875) wird die Charakteristik der Vorniere erweitert, und die 

 einzelnen Charaktere werden in scharfen Gegensatz zu denen der Urniere gebracht. 

 Er findet, daß die Kanälchen der Vorniere von Petromyzom in offener Verbindung 

 mit der Leibeshöhle stehen, die Kanälchen der Urniere dagegen mit gegen die Leibes- 

 höhle abgeschlossenen Bläschen, den MALPiGHi'schen Körperchen, beginnen. Da 

 ferner bei Petromyzon die Vornierenkanälchen längst in Funktion sind, bevor es 

 überhaupt zu einer Anlage von Urnieren kanälchen kommt, eine Beobachtung, die 

 übrigens Rosenberg schon bei Teleostiern gemacht hatte, schließt er, daß bei 

 Cyclostomen zwei in der Zeitfolge ihrer Entwickelung und in ihrer Beziehung zur 

 Leibeshöhle verschiedene Organe vorliegen, von welchen das eine phylogenetisch und 

 ontogenetisch älter ist als das andere, und braucht deshalb zum erstenmal die Be- 

 zeichnung ,, Vorniere", wobei das ,,vor" sich sowohl auf die Zeit als die Lage beziehen 

 soll. Die durch W. Müller geschaffene Klarheit wird durch die fast gleichzeitig 

 erscheinenden Arbeiten von Semper (1874, 1875), Balfour (1875, 1876, 1877, 1878), 

 Schultz (1875), Spengel (1876) und F. Meyer (1875) wieder gestört. Sämtliche 

 Autoren finden unabhängig voneinander, daß die Urnierenkanälchen der Selachier und 

 der Amphibien gleichfalls offene Verbindung mit der Leibeshöhle besitzen, und be- 

 seitigen mit dieser Entdeckung das praktisch wertvollste Unterscheidungsmerkmal 

 zwischen Vorniere und Urniere. Semper's Arbeit (1874, 1875) bringt dagegen insofern 

 einen Fortschritt, indem sie wieder die Homologie zwischen der Urniere der Selachier 

 und der Amniotenurniere herstellt. Er kann das um so eher ausführen, als er eine Vor- 

 niere der Selachier überhaupt nicht kennt. Die wichtigsten Uebereinstimmungen 

 zwischen den beiden Urnieren sind ihm : daß beide, Harnkanälchen und Ausführungs- 

 gang, aus getrennter Anlage entwickeln, zweitens, daß die Hauptkanälchen beider aus 

 segmentalen Anlagen entstehen, die ihrerseits durch Ausstülpung des Cölomepithels ge- 

 bildet werden, und endlich, daß bei der weiteren Entwickelung beide in einen vorderen 

 Teil, den Sexualteil, welcher mit der Geschlechtsdrüse die Verbindung eingeht, und einen 

 hinteren, den eigentlichen Drüsenteil, zerfallen. Daß Semper nicht die ganze Se- 

 lachierurniere der Amniotenurniere gleichsetzt, sondern einen hinteren Teil der ersteren 

 der Nachniere der Amnioten homologisiert, darauf werde ich erst bei der Nachniere 

 zu sprechen kommen. Da Semper die Urnierenkanälchen der Selachier von den 

 Segmentalorganen der Anneliden abzuleiten versucht, kann er selbstverständlich für 

 seine Hypothese ein ontogenetisch und phylogenetisch älteres Harnorgan als die Ur- 

 niere nicht brauchen, er läßt deshalb die exkretorische Natur der Vorniere W. Müller's 

 nicht gelten, denn nach dem jetzt bekannten Tyj^us in der Entwickelung der Urniere 

 wie der bleibenden Niere müsse daran festgehalten werden, daß als Niere bei den 

 Wirbeltieren nur ein Organ zu bezeichnen sei, das aus der Verwachsung von isolierten 

 Segmentalorganen mit einem früher vorhandenen Ausführungsgang entstehe. Der 

 Glomerulus der Amphibienvorniere erinnere ihn in seiner Struktur durchaus an die 

 Nebenniere der Selachier, Semper bezeichnet deswegen die sog. Vorniei'e der Am- 

 phibien als MÜLLER'schen Knäuel. Die Urnierenkanälchen, welche noch Waldeyer 

 (187Ü) durch Ausstülpung aus dem primären Harnleiter entstehen läßt, werden durch 

 metamere Ausstülpungen des peritonealen Epithels und sekundäre Verwachsung mit 

 dem primären Harnleiter gebildet. Goette (1875) läßt sich in seiner großen Arbeit 

 über die Entwickelung der Unke nicht speciell über die Stellung der Vorniere zur 

 Urniere aus. Er anerkennt im Gegensatz zu Semper die Vorniere als ein i^ro- 

 visorisches Harnorgan der Amphibien, und da er sie als Urniere bezeichnet, kehrt er 

 wieder zu dem Standpunkte J. Müller's zurück. Zwei wichtige Thatsachen ver- 

 danken wir seiner Untersuchung, einmal die Erkenntnis, daß der von Bidder (1846) 

 entdeckte Glomerulus der Vorniere frei in der allgemeinen Leibeshöhle liegt, und 

 zweitens die Angabe, daß dieser Leibeshöhlenabschnitt, in welchen er sich einstiilpt, 

 bei Amphibien vorübergehend und bei Teleostiern dauernd sich von der allgemeinen 

 Leibeshöhle abschließt. Goette ist auch der erste, welcher diesen abgeschnürten 

 Leibeshöhlenabschnitt als gleichwertig mit einem MALPiGHi'schen Körperchen der 

 bleibenden Niere bezeichnet und damit den äußeren Glomerulus der Vorniere nicht 



