382 Systematische Phylogenie der Echinodermen. 



Die Asymmetrie der beiden Körperhälften ist in erster Linie durch 

 die unilaterale Entstehung des Hydrocoels bedingt, weiterhin durch die 

 einseitige Lage des Steincanals und der übrigen Paraxon - Organe. 

 Die Pentactaea-Theorie erklärt diese pentaradiale Asymmetrie durch 

 die Annahme, dass die Anheftung der schwimmenden Astrelminthen- 

 Ahnen auf dem Meeresboden ursprünglich einseitig, mit dem Dorsal- 

 theile des rechten Antimeres erfolgte. Dabei wurde das rechte Hydro- 

 coel (Nephridium) rückgebildet, während das linke sich zum Hydroductus 

 und Notoporus entwickelte. Zugleich trat eine Axen dreh un g des 

 Körpers dadurch ein, dass der vorn und unten gelegene Schlund 

 (nebst Mund und Tentakelkranz) sich nach links und oben aufrichtete. 

 Indem das dorsale (ursprünglich median gelegene) Mesenterium dieser 

 Axotorsion folgte, wurden auch die Umlagerung und asymmetrische 

 Ausbildung anderer Theile herbeigeführt. 



Diese folgenschwere Axotorsion der Pentactaea ist noch 

 heute überall erkennbar in der inneren Asymmetrie des pentaradialen 

 Astrozoon ; sie ist aber auch direct zu beobachten bei der Astrogenese 

 der Pentactula. Denn die Hauptaxe der „fünfstrahligen Stern-Anlage", 

 welche um den Protentakel-Kranz herum sich bildet, fällt bei den 

 palingenetiscJien Larven niemals vollständig zusammen mit der Haupt- 

 axe der Dipleurula; das ist nur bei jenen cenogenetischen Astrolarven 

 annähernd der Fall, bei welchen die früheren DipleurulaStufen durch 

 abgekürzte Vererbung ausgefallen sind (z. B. bei der DoUolaria der 

 Holothurien und Crinoideen). Der Winkel, welchen die beiden sich 

 schneidenden Hauptaxen der bilateralen Ästrolarve und des penta- 

 radialen Astrozoon mit einander bilden, ist nach Grösse und Lage in 

 den verschiedenen Classen und Ordnungen sehr verschieden; und 

 ebenso der davon abhängige Winkel, unter welchem die Median-Ebenen 

 beider Formen sich schneiden. Am kleinsten ist dieser Winkel bei 

 den älteren (palingenetischen !) Gruppen (Holothurien), am grössten 

 bei den jüngeren Gruppen , die sich am weitesten durch Decentrali- 

 sation von der ursprünglichen Stammgruppe entfernt haben (Crinoideen, 

 Asterideen). 



Die Aufgabe der Stammesgeschichte, welche diese divergente Um- 

 bildung der Grundform in den verschiedenen Echinodermen-Classen 

 erklären soll, ist äusserst verwickelt und zur Zeit von ihrer klaren 

 Lösung noch weit entfernt. Die Schwierigkeit derselben wird dadurch 

 noch sehr erhöht, dass sich in verschiedenen Echinodermen-Classen 

 späterhin secundär-amphipleure Grundformen entwickeln, die 

 weder unter einander, noch zu der ursprünglich dipleuren Larvenform 

 eine bestimmte causale Beziehung besitzen (z. B. die bilateralen Holo- 

 thurien, Blastoideen, EcMnideen). 



