Die Keimblätter. 121 



Das Verdienst, welches sich diese drei Forscher erworben haben, ist ein doppeltes. Zunächst wurde 

 von ihnen zum ersten Mal in überzeugendster Weise der Nachweis geführt, dass die Dotterzellen es nicht 

 sind, die zum späteren Mitteldarm werden. Damit musste dann augenscheinlich die bisherige Ansicht, nach 

 welcher die Dotterzellen das Entoderm repräsentiren, auch vollständig fallen gelassen werden. Denn wenn 

 der Darmkanal der Insekten, den man doch folgerichtig dem Gastralraum niederer Tierformen für homolog 

 erachten musste, nicht aus den Dotterzellen hervorgeht, so durfte auch die Absonderung der Dotterzellen 

 nicht mehr als Gastrulation betrachtet werden. 



Ein zweites Verdienst, das den genannten Forschern zuzuschreiben ist, beruht darin, dass sie den 

 bipolaren Ursprung des Mitteldarmes unwiderleglich festgestellt haben. Der Mitteldarm geht ihnen zufolge 

 aus einer vorderen und hinteren Entodermanlage hervor, die zu einer bestimmten Zeit von dem unteren 

 Blatte sich ablöst. Letzteres würde demnach als Entomesoderm anzusprechen sein. 



Der Nachweis einer Entomesodermschicht bei den Insekten schien natürlich auf das beste mit der 

 vorhin angedeuteten Hypothese übereinzustimmen, nach welcher die längsverlaufende Einstülpung bei den 

 Insekten das Stadium der Invaginationsgastrula kennzeichnet. Auch bei vielen anderen Tieren besteht ja 

 bekanntlich die im Gastrulastadium eingestülpte Zellenschicht aus Entoderm + Mesoderm. 



Man hat hier zum Vergleich besonders auf Sagitta aufmerksam gemacht. Bei dieser Form gliedert 

 sich der eingestülpte Urdarm sogar in einer sehr anschaulichen Weise in einen entodermalen mittleren, 

 zum Darmsack werdenden Abschnitt und in zwei laterale Teile, aus denen die mesodermalen Cölom- 

 divertikel hervorgehen. 



Versuchte man an der eingestülpten Entomesodermschicht der Insekten ähnliche Abschnitte wie am 

 Urdarm von Sagitta wiederzuerkennen, so stand einer derartigen Deutung hauptsächlich der eine Umstand 

 ungünstig gegenüber, dass das Entoderm der Insekten sich nicht wie in der Regel bei den Tieren in der 

 ganzen mittleren Partie der Gastrulaeinstülpung erkennen lässt, sondern dass es nur auf die äussersten, 

 vorn und hinten befindlichen Enden derselben beschränkt ist. Umgekehrt muss bei den Insekten viel- 

 mehr dem Mesoderm bei weitem der Hauptanteil an der invaginirten Zellenmasse zuerkannt werden 

 (Bütschli 88). 



Um aber gleichwohl die Gastrulahypothese aufrecht erhalten zu können, nahm man zu einer zweiten 

 Hülfshypothese Zuflucht. Es solle nämlich bei den Insekten gerade der mittlere, dem entodermalen Darm- 

 divertikel der Sagitta entsprechende, Sack so ausgezogen sein, „dass er in der Mitte ganz verschwindet 

 und nur an seinem vorderen und hinteren Ende bestehen bleibt". 



Der Entodermsack, so erklärte man, füllte ursprünglich die gesammte mediane Partie der Gastrula- 

 einstülpung vollständig aus. Erst nachträglich und infolge einer Längsstreckung der letzteren wurde er 

 in einen vorderen und in einen hinteren Abschnitt zerteilt, so dass zwischen den beiden Entodermabschnitten 

 die ursprünglich lateral gelegenen Mesodermstreifen sich in der Medianlinie vereinigen konnten. 



Diese gewiss geniale, aber sicherlich ebenso kühne Theorie ist von Kowalevsky (86) aufgestellt 

 worden. Sie ist es, welche schnell zu einer gewissen Berühmtheit gelangte und mit überraschendem Er- 

 folge bis in die Gegenwart hinein eine widerspruchslose, allgemeine Verbreitung gefunden hat. Es muss 

 dies wohl besonders dem Umstände beigemessen werden, dass Forscher wie Heider (89), Wheeler (89, 93), 

 im Prinzip auch schon Bütschli (88) und viele andere zu der gleichen Auffassung sich bekannt haben. 



In der That ist es ja nicht zu verhehlen, dass bei den Insekten die Invagination des unteren Blattes 

 in vielen Fällen auf den ersten Blick eine geradezu auffallende Aehnlichkeit mit der Urdarmbildung anderer 

 Tiere besitzt. So z. B. bei Hydrophilus, bei Musca und Pyrrhocoris, bei welchen Insekten sich in der Median- 

 linie ein Rohr mit weitem Hohlraum in das Innere einsenkt. 



Gewisse weitere Entwickelungsprozesse schienen anfangs auch vollständig die versuchte Homo- 

 logisirung dieses Rohres mit einem Urdarm rechtfertigen zu wollen. Es konnte z. B. Bütschli bei 

 Musca (88) beobachten, dass sich das Hinterende des sich einstülpenden Rohres in drei Divertikel gliedert, 

 von denen die beiden seitlichen zum Mesoderm werden, während das mittlere, wie er allerdings nur ver- 

 mutete, aus Entoderm bestände. Damit würden dann hier thatsächlich ganz ähnliche Verhältnisse wie bei 

 Sagitta obwalten. 



Hejinons, Embryonalentwickelung von Dermapteren und Orthopteren. 16 



