VOL. 12 (1953) GROWTH OF Chlorella 39 



It was found that under weak light the rate of growth is exclusively determined by the photosynthetic 

 process, whereas under strong light the light-independent metabolic processes become more or less 

 significant in determining the rate of over-all growth. It was observed that the relative abundance of 

 dark and light cells in the cultures varies considerably according to the culture condition, and indeed 

 that the proportion of dark cells becomes larger in weaker light and at higher temperatures. 



4. Based on the experimental evidence mentioned above, the following formulae were set forth 

 to describe symbolically the course of events occurring in the growth of algae. 



light ^ dark .^ 



where D and L represent dark and light cells, respectively, k-p the rate constant of photosynthesis, by 

 which dark cells are changed into light cells, kj) the rate constant of increase in cell number in the 

 dark process, and n the number of dark cells arising from one light cell. Steady state kinetics based 

 on this scheme lead to the formulae representing the over-all growth rate and the relative abundance 

 of dark and light cells in the culture as functions of (i) light intensity, (ii) the rate of dark process, and 

 (iii) the light-saturated and light-limited rates of photosynthesis. Correspondence between the theory 

 and the observations was found to be, by and large, satisfactory. 



5. It was revealed by this analytical study that the dark process involved in the algal growth 

 has a remarkably large temperature coefficient, especially in the range of lower temperatures. 



RESUME 



1. L'observation de cultures de Chlorella montre que les cellules de I'algue se presentent sous 

 deux formes distincts au cours de la croissance. L'une, appelee cellules "dark" est plus petite, plus 

 riche en chlorophylle et presente une photosynthese plus active que I'autre, appelee cellules "hght". 

 Les cellules "dark", quand on les eclaire, croissent et, avec une cette augmentation de masse, devien- 

 nent des cellules "hght" ; ces dernieres, quand elles sont mures, renferment des autospores (enmoyenne 

 6 a 7 par cellule), qu'elles peuvent liberer en eclatant. Chaque autospore devient alors une cellule 

 "dark". Le passage des cellules "light" aux cellules "dark" n'entraine pas d'augmentation de la 

 masse des cellules et a lieu seulement en aerobiose, que les cellules soient a la lumiere ou a I'obscurite. 

 Les cellules "dark", a leur naissance, sont un peu plus petites et contiennent moins de chlorophylle 

 que les cellules "dark" "actives". Le passage a la forme active s'opere rapidement sous I'infiuence de 

 la lumiere. 



2. Les phenomenes qui accompagnent le passage d'un type de cellules a I'autre ont ete etudies 

 dans diverses conditions experimentales, et Ton pent conclure que: (i) ce qui caracterise la trans- 

 formation des cellules "dark" en cellules "light" est avant tout une photosynthese, quoique quelques 

 autres phenomenes metaboliques aient lieu, qui n'appartiennent pas a la photosynthese au sens 

 habituel; (ii) la transformation des cellules "hght" en cellules "dark" met en jeu un anabohsme ender- 

 gonique aerobie, independant de la lumiere, quoique, si on eclaire, elle s'accompagne d'une certaine 

 photosynthese. 



3. La marche de la croissance en periode vegetative a ete etudiee en detail en fonction de I'in- 

 tensite de la lumiere et de la temperature et sa vitesse comparee a celle de la photosynthese a I'aide 

 d'une meme unite de mesure: le poids de matiere organique synthetise par unite de temps et par 

 unite de poids de cellules. Sous faible lumiere, la vitesse de la croissance est exclusivement determinee 

 par la photosynthese, tandis que sous eclairage intense, les reactions du metabolisme independantes 

 de la lumiere jouent un role plus ou moins important. Les proportions des cellules "dark" et "light" 

 varient considerablement en fonction des conditions de culture et, en particulier, les cellules "dark" 

 sont plus frequentes sous faible eclairage et a temperature elevee. 



4. Les resultats experimentaux decrits plus hauts conduisent aux formules suivantes qui sjma- 

 bolisent la marche de la croissance des algues : 



lumiere ^ ^ obscurite ^ 



D > L L > wD 



Ap «D 



D et L representent respectivement les cellules "dark" et "hght", k-p la constante de vitesse de la 

 photosynthese par laquelle les cellules "dark" sont transformees en cellules "light"; kj) la constante de 

 vitesse de I'accroissement du nombre de cellules a I'obscurite; n etant le nombre de cellules "dark" qui 

 naissent d'une cellule "light". La cinetique de I'etat vegetatif fondee sur ce schema, conduit a des 

 formules qui donnent la vitesse de croissance globale et les proportions relatives de cellules "dark" 

 et "light" dans les cultures en fonction de (i) I'intensite de la lumiere (ii) la vitesse de la reaction obscu- 

 re et (iii) les vitesses de photosynthese en lumiere saturante et au seuil d'eclairement. 



5. Cette etude analytique montre que la phase obscure de la croissance des algues a un coefficient 

 de temperature remarquablement eleve, particulierement aux basses tempei'atures. 



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