156 H. H. WEBER VOL. 12 (1953) 



VII 



Es ist somit sicher, dass die Spaltungsenergie des ATP wahrend der Kontraktions- 

 phase auf das kontraktile System iibertragen wird. Es ist aber nicht sicher, dass die 

 tJbertragung genau in dem Zeitpunkt erfolgt, in dem das einzelne ATP-Moleklil de- 

 phosphoryliert wird. Die Ubertragung konnte auf Grund der bisher berichteten Tat- 

 sachen namlich auch in dem Augenblick erfolgen, in dem das einzelne ATP-Molekiil 

 vom Aktomyosin in einer besonderen Weise gebunden wird. Doch ware dies nur imter 

 drei- im iibrigen vollig unbewiesenen — Voraussetzungen moglich: i. Das ATP miisste 

 als "Weichmacher" an andere Gruppen des Aktomyosin gebunden sein und nicht an 

 die ATPase-Gruppen des kontraktilen Proteins. 2. Bei dem tjbergang des ATP aus der 

 "Weichmacherbindung" in die "ATPase-Bindung" miisste ein Energiebetrag fiir die 

 Kontraktion verfiigbar werden, der fast so gross ist wie die Spaltungsenergie des ATP 

 (12000 cal. Mol"^). Die Spaltungsenergie selbst wurde dann nur noch dazu dienen, das 

 entstehende ADP wieder vom Aktomyosin abzulosen. 3. Alle Inhibitoren von Spaltung 

 und Kontraktion miissten dadurch wirken, dass sie das ATP aus der "ATPase-Bindung" 

 in die "Weichmacherbindung" abdrangen. 



Die beobachtete Koppelung zwischen ATP-Spaltung und ATP-Kontraktion ware 

 uach dieser Konzeption mehr zufallig: Sie wiirde nur darauf beruhen, dass die ATP- 

 Bindung an bestimmte Gruppen des kontraktilen Proteins nicht nur zur Kontraktion, 

 sondern auch zur ATP-Spaltung fiihrt. Konnte die Bindung an die fraglichen Gruppen 

 stattfinden, aber trotzdem die Spaltung verhindert werden, so erhielte man den 

 "idealen Sperrtonus" des glatten Muskels. Diese Konzeption wirkt etwas gezwungen. 

 V^or allem aber steht sie im Widerspruch zu f olgenden Beobachtungen : 



I. Wenn die Bindung des ATP an die ATPase-Gruppen des kontraktilen Proteins 

 einen hohen Energiebetrag freimachen soil, miisste diese Bindung auf Grund der 

 annahernden Giiltigkeit des BERTHELOX'schen Prinzips auch exotherm sein. Sie soUte 

 also bei o" C grosser sein als bei 20° C. Infolgedessen miisste die maximale Verkiirzung 

 der Modelle mit fallender Temperatur zunehmen. In Wirklichkeit vermindert sich 

 wahrend der Kontraktion aller die maximale Verkiirzung aller Zell- und Muskelmodelle 

 (vgl. Ill), sobald die Temperatur fallt. Ausser der Arbeit wird auch die Leistung aller 

 Muskeln und Modelle kleiner, weil mit fallender Temperatur auch die Verkiirzungs- 

 geschwindigkeit sinkt. 



Die mechanische Leistung sinkt mit fallender Temperatur sogar genau im gleichen 

 Umfang wie die Energielieferung durch die ATP-Spaltung. Das zeigt die quantitative 

 Untersuchung. Also ist fiir die mechanische Arbeitsleistung nicht die Konzentration des 

 ATP in einer besonderen spezifischen Bindung massgeblich, sondern es kommt unmittel- 

 bar und ausschliesslich auf die Grosse der Spaltungsrate an. 



Eine quantitative Untersuchung der Tcmperaturabhangigkeit der mechanischen 

 Leistung kann besonders exakt durchgefiihrt werden am Fasermodell aus dem gelben 

 Adductor von Anodonta^. Dieses Modell zerreisst auch bei Entwicklung maximaler 

 Spannung nicht. Seine Spaltungsrate ist etwa 6 mal kleiner als die Spaltungsrate des 

 Modells aus Skelettmuskcln, d.h. die WARBURG'sche Grenzschichtdicke ist etwa 2^ 

 mal grosser. Sie kann infolgedessen leicht unterschritten werden — besonders, weil es 

 ohne weiteres moglich ist, aus diesem Muskel Modellstreifcn zu isolieren, dcren Durch- 

 messer kleiner ist als 30 fi. Dann zeigt sich, dass die Verkiirzungsgeschwindigkeit mit 

 fallender Temperatur, steigendem Verkiirzungsgrad und steigender relativer Be- 



Literatur S. 161I162. 



