Die Erscheinungen der Regeneration. 93 



liehen die Anamuier (Fische, Amphibien) in Betracht, die ein 

 leichtes Experimentieren ermöglichen. 



Da anch hier wieder die Amphibien das am längsten bekannte 

 Studienobjekt bilden, während die Fische erst in der jüngsten Zeit 

 untersucht wurden, so lege ich die Erfahrungen über Gewebsregene- 

 ration bei den Amphibienlarven zu Grunde und ziehe die an den 

 Fischen und den übrigen Wirbeltieren gewonnenen Ergebnisse zum 

 Vergleich und zur Aushilfe heran. 



Die Gewebsregeueration bei Amphibien ist in unserer Zeit ein- 

 gehend von Fraisse, mir u. A. studiert worden. Beide Autoren 

 kamen übereinstimmend zu dem Ergebnis, daß alle Gewebsarten der 

 Amphibienlarven die Fähigkeit der Regeneration besitzen, daß jedes 

 Gewebe nur gleichartiges Gewebe wiedererzeugen kann und daß dem- 

 gemäß alle Regenerationen von übrig gebliebenen (präexistierenden) 

 Elementen ausgehen. Diese Elemente haben einen embryonalen Cha- 

 rakter bewahrt (z. B. das Stratum germiuativum des geschichteten 

 Platteuepithels), oder sie können nach Ribbert einer „Entdiffe- 

 renzierung" in der Weise unterliegen, daß die normale Diiferen- 

 zierung, Form und funktionelle Beschaffenheit verloren geht und daß 

 ein indifferenterer Zustand an die Stelle tritt, der die Zelle auf 

 einen früheren E n t w i c k e 1 u n g s z u s t a n d z u r ü c k f ü h r t. So- 

 wohl Fraisse wie ich maßen den Leukocyten keine Bedeutung für 

 die Regeneration bei, wie frühere Autoren gethan hatten und traten 

 damit auf die Seite der pathologischen Anatomen (Ziegler, Mar- 

 chand, Eberth, Ribbert u. A). Die Untersuchung der Gewebs- 

 regeueration im Schwänze der Amphibienlarven lehrte mich, daß bei 

 der zeitlichen Aufeinanderfolge dieser Regenerationen die primäre 

 E n t w i c k e 1 u n g im allgemeinen w^ i e d e r h o 1 1 wird. Die Ge- 

 webe regenerieren in dieser Reihenfolge : 1) Epidermis, 2) Rückenmark, 

 3) Chorda und skeletogenes Gewebe, 4) Bindegewebe, Cutis, Kapillaren, 

 5) quergestreifte Muskulatur, 6) peripheres Nervensystem. 



Die Regeneration der Epidermis erfolgt nach Klebs, Peters und 

 mir so, daß der erste Epithelbelag der Wundfläche von restierenden 

 Epithelzellen der Wundränder durch einfache Verschiebung (Nuss- 

 baum), also nicht durch Neubildung, geliefert wird. Die durch den 

 Schnitt hergestellte „Unterbrechungsfläche" (Roux) bewirkt durch 

 Aufhebung des Seitendruckes zunächst eine wohl nur passive Ver- 

 schiebung der Epidermiszelleu. Es scheint aber, daß der ,, stetige ein- 

 seitige Druck" die Zellen bald „zu einer Art aktiver Umordnung" 

 (Roux) veranlaßt, wobei als cytotropische WirkungsAveise im Sinne 

 von Roux und Kromayer eine „Epitheliophilie" der Epithelzellen 

 bemerkbar wird. Hierbei können die einzelnen Zellen nach Art einer 

 Amöbe Fortsätze aussenden (Klebs, Nussbaum und neuerdings Leo 

 Loeb) und unter sich zusammenfließen. Zur Bedeckung der Wund- 

 fläche werden nur die g e w ö h n 1 i c h e n und indifferente n Zellen 

 des Stratum germinativum und corneum, nicht aber die zu specifischen 

 Organen (LEYDio'sche Zellen etc.) differenzierten Zellen verwandt 

 (Fig. 99a). Später erst beginnt im präexistierenden Epithel der Wund- 

 ränder die aktive Z e 1 1 v e r m e h r u n g a u f m i t o t i s c h e m W e g e ; 

 eine freie K e r n b i 1 d u n g habe ich dagegen im Gegensatz zu 

 Fraisse nicht beobachtet. Erst nach Bildung einer mehrschichtigen 

 Epitheldecke über der Wunde diff"eren zieren sich die specifischen 

 Organe der Epidermis und ihrer Zellen, also die Cuticula, die Zell- 

 brücken, die granulaerfüllten LEYDia'schen Zellen und die Drüsen 



