p 



Die EntwickeluDg des Kopfskelettes. 593 



größerei- Kalkmassen bedürfte. So übernimmt der Knorpel die Aufgabe, schon in 

 fi'üher Embryonalzeit ein provisorisches Skelett zu bilden, dazu bestimmt, einmal 

 den Weichteilen schon frühzeitig eine Stütze zu verleihen, andererseits den erst 

 später und langsamer sich ausbildenden knöchernen Skelettteilen den Platz frei zu 

 halten. Die raschere Wachstumsfähigkeit und raschere formale Anpassungsfähigkeit 

 macht ihn in dieser Hinsicht besonders geeignet. In dieser specifisch embryonalen 

 Funktion (die sich in Resten auch das ganze Leben hindurch erhalten kann) darf 

 das Moment gesehen werden, welches das Primordialcranium (wie überhaupt das 

 ganze Knorpelskelett) nicht nur vor dem gänzlichen Untergang schützt, sondern ihm 

 sogar die Möglichkeit zu höherer quantitativer und formaler Ausbildung auch in der 

 aufsteigenden Wirbeltierreihe gewährt. Die Schnelligkeit, mit der die ganze Onto- 

 genese abläuft, der Zeitpunkt, zu welchem das Individuum zum freien Leben über- 

 geht, werden dabei sehr wesentlich die Ausbildung des Knorpelskelettes beeinflussen. 

 Es ergiebt sich daraus der auch schon von Gegenbaur (1878) ausgesprochene 

 Schluß, daß das Maß von Knorpel nicht ohne weiteres auf die phylogenetische 

 Stellung bezogen werden darf. Hier mag denn auch noch die allgemeine Bemerkung 

 Platz finden, daß das Auftreten von Knoqielgewebe überhaupt ein Moment ist, das 

 in seiner Bedeutung, so wichtig dieselbe ist, doch auch nicht überschätzt werden darf. 

 Es geht sicherhch zu weit, wenn man sich bemüht, alle Verknorpelungen, die irgendwo 

 auftreten, durchaus als Derivate des Achsen- oder Kiemenskelettes nachzuweisen. 

 Auch ganz lokal und selbständig kann Knorpelgewebe entstehen, wie es unter 

 anderem die sekundären Knorpelbildungen bei der Entstehung von Deckknochen 

 zeigen. 



5. Phylogenetische Fragen: 



Stellung des Kopfskelettes zum Rumpfskelett (Seg- 

 menttheorie des Schädels). Weitere das Palaeocranium 

 betreffende Fragen, Bedeutung seiner Komponenten. 

 Schicksal in der W i r b e 1 1 i e r r e i h e , Geschichte der Ge- 

 hörknöchelchen. 



Die phylogenetische Betrachtung des Primordialcraniums läßt eine Anzahl von 

 Fragen auf werfen, auf die sichere Antworten bisher vielfach nicht zu geben sind. 

 Im Vordergrund des Interesses steht seit langer Zeit das Problem von der Stellung 

 des Kopfskelettes zum Rumpfskelett, unter das eine ganze Menge von Einzelproblemen 

 zu subsumieren ist, und das schließlich selbst wieder nur ein Teil der allgemeinen 

 Frage nach dem ursprünglichen Zustand des Kopfskelettes und der Bedeutung seiner 

 Teile darstellt. Im allgemeinen wird bei der Betrachtung des Knorpelschädels von 

 dem der Selachier ausgegangen, und von diesem werden wenigstens die der übrigen 

 gnathostomen Wirbeltiere abgeleitet. Zur Beantwortung der Frage, welche stammes- 

 geschichtliche Entwickelung das Selachiercranium selbst durchgemacht habe, blieben 

 dann nur das Studium der Ontogenese sowüe die Cyclostomencranien. Unter Be- 

 rufung auf diese beiden Faktoren sind die Fragen behandelt worden, die sich mit 

 der Urform des Chondrocraniums und der Bedeutung seiner Teile beschäftigen. Da 

 hier noch sehr vieles unklar ist, so wird die Darstellung vielfach nur eine historische 

 sein können. Im Anschluß daran ist das Schicksal des Primordialcraniums in der 

 Wirbeltierreihe, von den Selachiern an, sowie die Geschichte der Gehörknöchelchen 

 zu verfolgen. 



a) Die Stelliiug' des Kopfskelettes zum Rumpfskelett. 



Die Frage nach der Stellung des Kopfskelettes zum Rumpfskelett ist eine sehr 

 alte und hat eine bewegte Geschichte durchgemacht. In Erwägung gezogen wurde 

 sie zuerst durch Goethe (1790j und durch Oken (1806), die beide selbständig aus 

 der Betrachtung macerierter, getrockneter Wiederkäuerschädel zu der Anschauung 

 kamen, daß die Kopfknochen, zunächst des Säugetierschädels, sich zu Segmenten 

 zusammenfassen lassen, die eine gewisse Aehnlichkeit mit Wirbeln besitzen. Daher 

 der Name Wirbeltheorie des Schädels, den diese Lehre erhalten hat. Es 

 mag besonders betont sem, daß ihrer Aufstellung nur das Bestreben zu Grunde lag, 

 den Wirbel, als das den Aufbau des Rumpfskelettes beherrschende Formelement, auch 

 im Schädel wiederzufinden und so auch den letzteren als nach dem gleichen Schema 

 wie das Rumpfskelett gebaut zu analysieren. Dagegen fehlte wohl noch jeder 

 genetische Gedanke. Die GoEXHE-OKEN's'che Lehre fand, wenigstens in ihrer Grund- 

 anschauung, fast aligemeine Annahme; nur wenige Widersprüche wurden laut. Ueber 

 die Frage allerdmgs, wie viele hypothetische Schädehvirbel anzunehmen seien, 

 gingen die Ansichten auseinander [Goethe nahm 6, Oken anfangs 3, .später 



Handbuch der Entwickelungslehre. III. 2. 38 



