Die Entwickelung des Kopfskelettes. 595 



gliederten Skelettes im Kopfbereich von vorn nach hinten fortschritt und in der 

 Wirbeltierreihe ihr Ende noch nicht erreicht habe. Der Schädel ist in stetem 

 kaudalen Vorrücken begriffen und ist somit in der VVirbeltierreihe nicht von kon- 

 stanter Ausdehnung, sondern bei den einzelnen Formen ungleichwfertig. Dieser 

 letzte Satz wurde in den folgenden Jahren durch Untersuchungen von Rosenberg, 

 Gegenbaur, Sagemehl an Fischschädeln als thatsächlich zu Hecht bestehend er- 

 kannt. Es zeigte sich, daß bei den Fischen (Selachiern, Ganoiden, Teleostiern) An- 

 schlüsse von Wirbeln oder Wirbelteilen an den Schädel in verschiedener Form vor- 

 kommen, und es ließen sich daran Schlußfolgerungen allgemeiner Natur knüpfen. 

 Allerdings weichen in diesen die einzelnen Forscher voneinander ab. Für die 

 Selachier kommt Rosenberg zu dem Schluß, daß der Begriff Selachiercranium keine 

 konstante Größe, und daß z. B. das Carchariascranium um einen Wirbel länger sei 

 als das Musteluscranium. Zu weitergehenden Resultaten gelaugt Sagemehl. Das 

 Selachier- und das Amphibiencranium repräsentieren ihm Kranien, die in ihrer 

 kaudalen Ausdehnung gleich und von primitivem Typus sind ; ihnen stehen die 

 Kranien der höheren Fische und der Amnioten gegenüber, die noch eine Verlängerung 

 durch Assimilation von 3 Wirbeln erfahren haben. Der Schädel der letzteren ist 

 also thatsächlich kaudalwärts vorgerückt. Dieser Vorgang vollzieht sich aber nicht 

 stetig in der Wirbeltierreihe, sondern ist nur einmal erfolgt, und zwar unter dem 

 Einfluß des sich nach hinten ausdehnenden Parasphenoids, durch das die vorderen 

 Wirbel ihre Beweglichkeit einbüßten. In der Frage nach der Herkunft des Selachier- 

 craniums, das als Ausgang genommen wird, schließt sich Sagemehl an Gegenbaur's 

 Darstellung von 1872 an: es ist aus Metameren entstanden. Diese waren aber noch 

 keine Wirbel, und der Prozeß ihrer Konkrescenz, der zur Bildung des Craniums vom 

 Typus der Selachier führte, ist seinem Wesen nach verschieden von dem der nach- 

 träglichen Assimilation von wirklichen Wirbeln bei höheren Fischen und Amnioten. 

 Für das .Selachier- (und Amj)hibien-)Cranium braucht Sagemehl den Ausdruck 

 protometamer , die durch Zuwachs von 3 Wirbeln vergrößerten übrigen Kranien 

 nennt er auximetamer. — Mit den Deutungen, die Sagemehl den Befunden bei 

 den Fischen gegeben hat, erklärte sich Gegenbaur (1887*) für nicht einverstanden ; 

 nach ihm sind die verschiedenen Erscheinungen von wirkhcher oder scheinbarer 

 Wirbelassimilation sehr mannigfacher Natur und dürfen nicht direkt miteinander 

 verglichen werden ; von wirklichen Konkrescenzen sind Rückbildungen von Wirbeln 

 oder Wirbelteilen mit dem Anschein von Konkrescenzen zu unterscheiden. Beides 

 kommt vor und beweist den umgestaltenden Einfluß, den das Cranium auf den 

 vordersten Teil der Wirbelsäule ausübt. 



Die Frage nach der ursprünglichen Entstehung des Craniums war durch 

 die letztgenannten Arbeiten nicht gefördert worden. Wohl aber geschah dies durch 

 zwei Arbeiten, die beide im Jahre 1882 erschienen und zu Ausgangspunkten für die 

 weitere Forschung geworden sind : von van Wijhe und Froriep. van Wijhe zeigte, 

 in Erweiterung früherer Untersuchungen von Balfour und Milnes Marshall, 

 daß bei Selachiern das gesamte dorsale Mesoderm des Kopfes in 9 ganz entsprechende 

 Segmente (Urwirbel, Somite) zerfällt, wie das dorsale Mesoderm des Rumpfes, er 

 glaubte ferner den Nachweis führen zu können, daß zu jedem der 9 Somite, mit 

 Ausnahme des ersten, auch ein ventraler Mesodermabschnitt, also ein Visceralbogen, 

 gehöre oder doch einmal gehört habe, daß weiter jedem solchen (aus Somit und 

 Visceralbogen bestehenden) Kopfsegment auch eine dorsale und eine ventrale Nerven- 

 wurzel zukomme, von denen die ventrale die Muskelprodukte des Somites, die dorsale 

 aber die aus dem Visceralbogenmesoderm entstehende Muskulatur versorge, kurzum, 

 er kam zu Ergebnissen, die eine ursprüngliche Metamerie des Wirbelthierkopfes sehr 

 wahrscheinlich zu machen geeignet waren, eine Metamerie, die überdies wenigstens 

 im dorsalen Kopfgebiet die Verhältnisse des Rumpfes zu vpiederholen und damit die 

 GEGENBAUR'sche Auffassung des Kopfes als eines umgewandelten Rumpfabschnittes 

 zu stützen schien. Für das Skelett allerdings waren die Befunde weniger von Be- 

 deutung; VAN Wijhe fand zwar, daß von den einzelnen Somiten auch Skierotome 

 entstehen, daß aber diese segmentale Anlage des Skelettes sofort wieder unterdrückt 

 werde (s. auch Selachier). Von größerer dokumentarischer Wichtigkeit für die Ge- 

 schichte des Wirbeltierschädels waren dagegen die Befunde der Arbeit von 

 Froriep. Froriep tritt in einen bestimmten Gegensatz zu Gegenbaur's An- 

 schauungen. Wie dieser, so erkennt auch Froriep im Schädel zwei Teile, einen 

 einstmals segmentierten und einen von jeher unsegmentierten an, doch verlegt er die 

 Grenze beider Teile in die Höhe der Austrittssteile des N. vagus: der einstmals ge- 

 gliederte Teil ist somit sehr kurz und umfaßt nur die Hinterhauptsregion. Von dieser 

 wies Froriep zunächst für Säuger, später auch für Vögel, nach, daß sie sich em- 

 bryonal als vorderster Teil der Wirbelsäule verhält und dementsprechende Er- 

 scheinungen in der Anlage von Urwirbeln, Wirbelbogen und Nerven zeigt, während 



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