Die Entvvickelung des Kopfskelettes. 597 



ist, der den davor gelegenen Abschnitten gegenübergestellt werden muß. An Ver- 

 tretern aller Klassen der Gnathostomen ist gezeigt worden, daß er in seiner Anlage 

 eine weitgehende Aehnlichkeit mit der Wirbelsäule erkennen läßt. In der Occipital- 

 region bilden sich zweifellose Myotome aus, zu denen spinalartige Nerven treten, 

 und wenn auch bei der Anlage des Skelettes selbst (d. h. des occipitalen Teiles des 

 Parachordale) diskrete Wirbel nicht mehr gebildet werden, so sind doch Andeutungen 

 einer Segmentierung auch hier erkennbar. Sie äußern sich teils darin, daß die 

 zwischen den Nerven zur Verknorpelung kommenden Partieen Aehnlichkeit mit 

 Wirbelbogen zeigen, teils darin, daß wenigstens die Myocommata zwischen den ein- 

 zelnen occipitalen Myotonien an der parachordalen Skelettmasse ansetzen, in ähn- 

 licher Weise, wie das im Rumpfgebiet an den Wirbelbogen der Fall ist. Auf dieses 

 Moment hat Sewertzoff aufmerksam gemacht. Demgegenüber ist an dem otische n 

 Abschnitt des Parachordale, abgesehen von den auch noch nicht ganz unbestrittenen 

 Soraiten, nichts nachweisbar gewesen, was auf eine frühere Gliederung schließen 

 ließe. Ein Argument der vergleichenden Anatomie kommt hinzu: bei den Cyclo- 

 stomen schließt das Cranium mit der Ohrkapsel, hinter der der Vagus austritt, ab, 

 und dahinter folgen bereits freie Wirbelbogen. Der Schluß ist nicht von der Hand 

 zu weisen, daß sich aus den vordersten derselben (aber nicht aus schon fertigen 

 Wirbeln mit Körpern) die Occipitalregion der Gnathostomen gebildet hat (Hatschek 

 1892). Bei den Myxinoiden fehlen die Rumpfwirbelbogen überhaupt gänzlich, was 

 erst recht auf eine Sonderstellung des primitiven (mit der Ohrkapsel abschließenden) 

 Craniums gegenüber dem Rumpfskelett deutet (van Wuhe 1889). 



Die größte Schwierigkeit, die sich bei der Verwertung der ontogenetischen, die 

 Kopfmetamerie betreffenden, Befunde herausgestellt hat, liegt in der großen Ver- 

 schiedenheit der Einzelthatsacheu. Auch wenn nur die metotischen Segmente be- 

 rücksichtigt werden, ergeben sich weitgehende Verschiedenheiten in der Zahl der 

 letzteren, die dem Kopfgebiet zugezählt werden müssen. Damit hat der von Stöhr 

 zuerst ausgesprochene und dann von Sagemehl verfolgte Gedanke, daß die kaudale 

 Ausdehnung der einzelnen Wirbeltierkran ien eine ungleiche sei, seine Bestätigung 

 und Nahrung gefunden. Der direkten Vergleichung der Emzelbefunde steht dabei 

 ■eine Erwägung entgegen, die schon von Froriep angestellt worden ist: daß nämlich 

 möglicherweise auf der Grenze des cerebralen und des spinalen Schädelanteiles 

 Segmente zu Grunde gegangen sein können, so daß die bei den Einzelformen be- 

 obachtete Segmentzahl kein einwandfreies Vergleichsobjekt abgiebt. (Dohrn, der 

 der Annahme von zwei Abschnitten des Kopfes ablehnend gegenübersteht, erklärt, 

 wie schon erwähnt, die Reduktion der Somitezahl durch Verschmelzungsprozesse.) 

 Ob und in welchem Umfange ein solcher Reduktionsprozeß anzunehmen ist, wird 

 sicherlich durch systematisch- vergleichende embryologische Erhebungen, bei denen 

 nicht weit entfernt, sondern möglichst nahe stehende Formen verglichen werden, er- 

 mittelt werden können. Was in dieser Hinsicht an vergleichend-embryologischem 

 Material bis zum Jahre 1897 vorlag, hat Fürbringer in seiner großen und vor- 

 trefflichen Monographie über die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holo- 

 cephalen zusammengestellt und mit den Ergebnissen ausgedehnter Untersuchungen 

 an ausgebildeten Formen verarbeitet. Für die Lehre von der Zusammensetzung der 

 Occipitalregion der Gnathostomen bezeichnet Fürbringer's Werk einen Fortschritt, 

 dessen hohe Bedeutung auch von denen anerkannt wird, die im einzelnen nicht mit 

 ihm übereinstimmen. So gebietet sich ein Eingehen auf FtJRBRiNGER's Darstellung, 

 soweit sie den Schädel betrifft, und das um so mehr, als gewisse von F. eingeführte 

 Bezeichnungsweisen in neueren Arbeiten vielfach angenommen worden sind und auch 

 im speciellen Teil dieses Kapitels gebraucht werden sollen. 



In Fürbringer's Auffassung des Schädels kommt der von Froriep zuerst 

 aufgestellte Gedanke, daß in der Höhe des Vagusaustrittes zwei Gebiete aneinander 

 stoßen, die verschieden zu beurteilen sind, zusammen mit Stöhr's Auffassung von 

 der Ungleichwertigkeit der verschiedenen Wirbeltierkranien vereint zur Geltung. 

 Den vor dem Vagusaustritt gelegenen Abschnitt des Craniums nennt Fürbringer 

 Palaeocranium, das dahinter folgende Gebiet (die Occipitalregion) ist das Neo- 

 cranium. Das Palaeocranium (Autocranium) ist das ursprüngliche Cranium, das 

 mit dem Vagus abschloß; es repräsentiert jetzt noch bei den Cyclostomen das ganze 

 Cranium. Ihm haben sich bei den Gnathostomen mehrere spinale Skelettelemente 

 angeschlossen, die früher frei waren (Wirbelbogen): der aus ihrer Verschmelzung 

 hervorgegangene Schädelabschnitt repräsentiert das Neocranium (Spondylo- 

 cranium) oder die Occipitalregion der Gnathostomen. Dabei ist aber anzunehmen, 

 daß der Prozeß der Assimilation spinaler Skelettelemente an das paläokraniale Ge- 

 biet nicht nur einmal, sondern in mehreren Etappen erfolgte. Bei der erstmaligen 

 Assimilation wurde ein Zustand des Neocraniums erreicht, den Fürbringer als 

 protometamer bezeichnet: er ist fixiert bei Selachieru und Amphibien; die An- 



