Die Entwickelung des Kopfskelettes. 601 



neurale Cranium in der Ausdehnung, wie es die Cyclostomen besitzen, in einen 

 Gegensatz zu den Teilen des Rumpfskelettes und läßt es sich sekundär aus den vor- 

 dersten Teilen des letzteren vergrößern. Indem sie, von den Thatsachen der Gna- 

 thostomenontogenese ausgehend, einen Zustand des Craniums postuliert, dem der bei 

 den Cyclostomen thatsächlich entspricht, zeigt sie die Verhältnisse bei den letzteren 

 als nicht so abseits stehend, daß man mit ihnen gar nicht zu rechnen brauchte. 

 Vielmehr wird die Frage berechtigt, ob nicht das, was die Cyclostomen zeigen, viel- 

 leicht noch in irgend einer anderen Hinsicht zur Klärung der theoretischen Vor- 

 stellungen in der hier behandelten Frage geeignet ist. Der Gedanke, der sich da 

 aufdrängt, ist schon von Goette (1875) und van Wijhe (1889) ausgesprochen 

 worden ; es ist die Erwägung ob nicht überhaupt der Schädel älter ist als das Rumpf- 

 skelett. Bei Petromyzon ist im Ammocoetesstadium ein knorpeliges Kopfskelett bereits 

 vorhanden, während Wirbelbogen in der Rumpfregion fehlen; das Orleiche ist der 

 Fall bei der erwachsenen Myxine. Auch wenn man darin einen sekundären Reduk- 

 tionszustand sieht, so bleibt zu bedenken, wie häufig die Reduktion ein Zurück- 

 smkeu auf eine frühere Stufe bedeutet, so daß der reduzierte Zustand einen primitiven 

 imitiert. Zum mindesten erscheinen beide Teile als gleichwertig einander gegenüber- 

 stehend, und damit muß es als möglich zugegeben werden, daß das ganze Unter- 

 nehmen, den Gesamtschädel aus der Wirbelsäule abzuleiten und als Modifikation 

 derselben zu erkennen, von irrtümlicher Voraussetzung ausging, worauf van Wijhe 

 schon 1889 aufmerksam machte. 



b) Weitere, das Palaeocraniuin betreffende Fragen. Bedeutung seiner 



Komponenten. 



Es bleibt nun noch die Frage, ob der vor der Occipitalregion gelegene Ab- 

 schnitt des Primordialcraniums, das Palaeocranium , an dem eine metamere Gliederung 

 wahrscheinlich nie bestand, genetisch als eine ganz einheitliche Bildung anzusprechen 

 ist, oder ob etwa hier irgend eine andere Gliederung, eine Zusammensetzung aus 

 einzelnen Stücken irgend welcher Art, als der ursprüngliche Zustand betrachtet 

 werden muß. Hierüber ist noch lange nicht die Einigung erzielt, die bezüglich der 

 Occipitalregion, wenigstens von den meisten Seiten, anerkannt wird. Die Entwicke- 

 lung des Palaeocraniums zeigt Vorgänge, die die Vorstellung, daß dieser Teil ur- 

 sprüngbch aus einzelnen selbständigen Stücken bestand, die erst sekundär mitein- 

 ander verschmolzen, in Konkurrenz treten lassen mit der anderen, daß er von vorn- 

 herein eine in sich zusammenhängende Knorpelkapsel bildete. Es ist also hier auch 

 die Frage nach der Bedeutung der ontogenetisch selbständig auftretenden Kom- 

 ponenten des Knorpelschädels zu erörtern. 



Daß bei der Bildung des Neurocraniums einzelne Partieen mit größerer Selb- 

 ständigkeit auftreten, daß also ontogenetisch eine, bei den verschiedenen Wirbeltieren 

 verschieden deutlich ausgeprägte Diskontinuität des Knorpelschädels zu konstatieren 

 ist, ist zweifellos. Die theoretische Spekulation hat jene Teile auch als phylogenetisch 

 selbständige Stücke (Elementarkomponenten, Sewertzoff) angesprochen und vor 

 allem zweierlei Skelettelemente am Knorpelschädel auseinandergehalten: axiale Teile 

 und Sinneskapseln. Diese Vorstellung ist schon alt; für die Ohrkapsel hat schon 

 Rathke (1839) eine Sonderstellung postuliert (für das Os petrosiim geschah das 

 Gleiche sogar schon durch Oken), und mehrfach hat auch Huxley über jene Auf- 

 fassung gehandelt (1858, 1864, 1874). Huxley weist auf die Sklerotikalknorpel hin, die 

 selbständige Sinneskapsebi repräsentieren, und stellt diesen die bei der Entstehung 

 selbständigen Ohrkapseln an die Seite. Bezüglich der Nasenkapseln ist er allerdings 

 sehr vorsichtig und hält es für besser, weitere Beweise für ihre einstige Selbständig- 

 keit abzuwarten. So bleiben ihm von den Komponenten des Knorpelschädels nur 

 die Ohrkapseln als ,, paraneurale" Elemente übrig. Bestimmter hinsichtlich der Sinnes- 

 kapseln ist Goette (1875); die Befunde bei Bombinator, wo die Nasenkapseln in 

 der That eine deutliche Selbständigkeit der Entstehung zeigen, bestimmen ihn, Nasen- 

 und Ohrkapseln mit den Sklerotikalknorpeln anf eine Stufe und damit als specifische 

 Elemente den axialen Schädelteilen gegenüberzustellen. Eine kritische Nachprüfung 

 und Erörterung erfuhr die Nasenkapsel bildung bei den Anuren durch Born (1877). 

 Born kam dabei zu dem Schluß, daß diese Selbständigkeit nur die Folge der langen 

 Larvenperiode bei den Anuren mit den vielen provisorischen Bildungen, namentlich 

 dem larvalen Kieferapparat, ist; schon bei den Urodelen entsteht das Nasenskelett 

 in engerem Anschluß an die Trabekelhörner. Wie hierdurch die ursprüngliche 

 Selbständigkeit der Nasenkapseln sehr zweifelhaft wurde, so geschah das Gleiche 

 mit der Auffassung von der selbständigen Bedeutung der Ohrkapseln durch die Be- 

 funde von Stöhr. Stöhr konstatierte zwar, daß die Verknorpelung der Ohrkapsel 

 bei Urodelen und Anuren selbständig am lateralen Bogengang beginnt, und daß 

 •erst nachträglich eine Vereinigung dieses periotischen Knorpels mit dem parachordal 



