Die Entwickelung des Kopfskelettes. 603 



Bei den ungenauen und lückenhaften Kenntnissen, die wir bisher über die 

 Ontogenese des Primordialcraniums besitzen, erscheint es jedenfalls angebracht, mit 

 allgemeinen Schlüssen aus Einzelbefunden vorsichtig zu sein. Wenn man beachtet, 

 wie z. B. in der Occipitalregion, in der das Knorpelbildungsraaterial verschiedenen 

 Quellen entstammt und wohl auch phylogenetisch früher metamere Skelettelemente 

 hervorbrachte, doch einheitlich verknorpelt, ohne bei der Verknorpelung die ursprüng- 

 liche Gliederung zu repetieren, wenn man ferner sieht, wie verschieden sich die 

 Verknorpelungsprozesse an den Balken und dem präoccipitalen Teil der Basalplatte 

 abspielen, wenn man endlich findet, daß ein Skeiettstück ganz selbständig verknorpeln 

 kann, das bei anderen Formen als Fortsatzbildung an einem anderen Element, in 

 Kontinuität mit diesem letzteren , entsteht (Proc. ascendens palatoquadrati bei 

 den Sauriern einerseits, bei den Amphibien andererseits), so ist ein Mißtrauen 

 gegenüber der phylogenetischen Verwertbarkeit eines bestimmten Verknorpelungs- 

 modus nur zu begründet. Daß das Chondrocranium sich innerhalb des Wirbeltier- 

 stammes bildete, kann wohl als sicher behauptet werden. Schon in der niedersten 

 uns bekannten Form (bei den Cyclostomen") stellt sein neuraler Abschnitt eine in 

 sich zusammenhängende, das Gehirn, Geruchs- und Gehörorgan umgebende, lücken- 

 hafte Kapsel dar, und ebenso präsentiert es sich bei den anderen Wirbeltieren in 

 embryonaler Zeit auf der Höhe seiner Ausbildung. Ein Wirbeltier, in dem es in 

 ausgebildetem Zustande aus einzelnen Stücken bestände, ist nicht bekannt. Die 

 Möglichkeit, daß einzelne Skelettelemente ursprünglich selbständig auftraten und 

 erst sekundär zu einem Continuum verschmolzen, und daß auch der chordale und 

 der prächordale Teil des Palaeocraniuras einmal unabhängig voneinander waren, 

 muß zugegeben werden, aber auch die Ansicht läßt sich vertreten, daß das Knorpel- 

 cranium von vornherein als ein Continuum entstand, anfangs vielleicht als ein un- 

 vollständiges von weiten Oeffnungen durchbrochenes Gerüst (wie auch ontogenetisch 

 vielfach das Anfangsgerüst sehr lückenhaft ist und erst nachträglich durch Ein- 

 engung der Lücken geschlossenere Wände erhält), aber doch in sich zusammen- 

 hängend. Den Ohrkapseln ist' vielleicht noch am ehesten eine selbständige Bedeutung 

 zuzuschreiben. 



Zum Schluß mag aber auch hier darauf hingewiesen sein, daß alle Teile des 

 Knorpelschädels weitgehende Umbildungen erfahren können, wodurch häufig die ur- 

 sprünglichen Beziehungen geändert werden. Das ist beim Gebrauch der von formalen 

 und funktionellen Beziehungen abgeleiteten Bezeichnungen, Basalplatte, Ohrkapsel, 

 Nasenkapsel u. s. w. zu beachten: sie bedeuten nicht immer morphologisch gleich- 

 wertige Teile (siehe z. B. über die Ohrkapsel p. 583). 



c) Schicksal des Primordialcraniums in der Crnathostomenreihe. 



Positivere Angaben lassen sich machen über den Charakter der Veränderungen, 

 die das Primordialcranium in der Reihe der Gnathostomen, von den Selachiern an 

 aufwärts, durchmacht. Eine sehr wichtige Veränderung, die Angliederung neuer 

 spinaler Skelettelemente an die Occipitalregion des neuralen Craniums, wurde schon 

 oben in einem speciellen Abschnitt behandelt. Aber auch die anderen Regionen des 

 neuralen Craniums sowie die Elemente des Visceralskelettes zeigen in ihrer speciellen 

 Gestaltung und Ausbildung recht beträchtliche Verschiedenheiten. Soweit es mög- 

 lich ist, dieselben jetzt schon zu überblicken, kommen wesentlich drei Kategorieen 

 von Erscheinungen zur Beobachtung: Reduktion, progrediente Eu twicke- 

 lung, Umformung (Gaupp 1901). 



Die Reduktionen zeigen sich vor allem in der Lückenhaftigkeit, die die 

 Primordialkranien verschiedener Wirbeltiere auch auf dem Zustande höchster Aus- 

 bildung darbieten. Die verbreitetste Defektbildung des Neurocraniums findet sich 

 an der Decke des Cavum cranii: nur bei einigen niederen Fischen kommt ein 

 vollständiges knorpeliges Dach der Schädelhöhle zur Ausbildung, während dasselbe 

 bei höheren Formen meist nur auf einen schmalen Deckenabschnitt der Labyrinth- 

 region (Tectum synoticum) beschränkt bleibt oder selbst ganz unterdrückt wird. 

 Auch die Schädelbasis zeigt häufig Lückenbildungen t^Fenestra basicraniahs 

 posterior im chordalen, Fen. basicranialis anterior im prächordalen Abschnitt; beide 

 können zusammenfließen). Die Schädelseitenwand kann besonders in der 

 Orbito-temporalregion ausgedehnte Lücken darbieten, ja fast völlig verschwinden 

 (Säuger) ; in der Labyrinthregion kommt die mediale Ohrkapselwand manchmal nicht 

 zur Ausbildung (Ganoiden und Teleostier), die Wände der Nasenkapseln können aus- 

 gedehnte Defekte aufweisen. — Da wir über den phylogenetischen Zusammenhang der 

 Formen, sowie über das ursprüngliche Aussehen des Knorpelschädels nur ungenügend 

 informiert sind , so läßt sich im einzelnen nicht immer sagen , ob jenen Defekt- 

 bildungen der Charakter von phylogenetischen Reduktionen zuzuschreiben ist, die 

 an einem früher vollständigeren Zustand einsetzen, oder ob nicht primitive Ver- 



