Die Entwickelung des Kopfskelettes. 605 



Bei Teleostierii wird (nach Sagemehl) ein Teil der Occipitalregion zur Bergung 

 des Labyrinthes herbeigezogen, bei Aranioten, speciell bei den Säugern, erfährt ein 

 Teil der Basalplatte eine entsprechende Umgestaltung, zur Bergung des Ductus 

 cochlearis. In der Orbito-temporalregion bietet die Ausbildung des Septum inter- 

 orbitale bei Teleostiern und Aninioten (namentlich den Vögeln) ein besonders 

 drastisches Beis2)iel für die Beeinflussung des Knorpelskelettes durch die umliegenden 

 Organe (Augen). Das Ethmoidalskelett zeigt solche in sehr großer Mannigfaltigkeit, 

 bedingt durch die sehr vielgestaltigen Ausbildungen der Geruchsorgane. Endlich 

 äußert aber, wie selbstverständlich, auch das Gehirn einen sehr wesentlichen Einfluß 

 auf die Gestaltung des Primordialschädels, bedingt Umformungen neben Reduktionen 

 und Neubildungen, so daß selbst das Cavum cranii durchaus keine konstante 

 Größe in der Wirbeltierreihe darstellt (s. Säuger). 



Alle die kurz berührten Vorgänge sind Beweise für die formale Abhängigkeit 

 des Skelettmaterials von den auf dasselbe wirkenden Einflüssen ; sie zeigen , daß 

 zwischen Material und Form zu unterscheiden und daß ein Verständnis der ver- 

 schiedenen Bildungen ohne Berücksichtigung der Weichteile und sonstigen auf das 

 Skelett wirkenden Momente nicht zu erlangen ist. 



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d) Die Geschichte der Gehörkuöchelcheu. 



Zu den interessantesten Fragen auf dem Gebiete der Schädelmorphologie ge- 

 hörtr die nach der Herkunft und Geschichte der Gehörknöchelchen, d. h. der Skelett- 

 elemente, die als Teile der mittleren Ohrsphäre die Schallzuleitung zu dem inneren 

 Ohr besorgen. Wir haben es hier mit einem Apparat zu thun, der, funktionell überall 

 dem gleichen Zwecke dienend, doch morphologisch in sehr verschiedener Weise zu- 

 sammengesetzt ist. Amphibien , Sauropsiden und Säuger repräsentieren die drei 

 Gruppen, bei denen er sich findet, und jede derselben läßt einen ganz besonderen 

 Typus seiner Ausbildung erkennen. 



In seiner einfachsten, vor allem bei vielen Urodelen anzutreffenden. Form wird 

 er repräsentiert durch eine eiofache Knorpelplatte, die die Fenestra vestibuli der 

 Ohrkapsel verschUeßt, das Operculum. Auf einer höheren, ebenfalls bei Urodelen zu 

 findenden Ausbildungsstufe erscheint die Platte verbunden mit einem kurzen Stiel, 

 dessen freies Ende in verschiedener Weise mit dem Palatoquadratum verbunden ist, 

 meist au dieses anstößt. Der Umstand, daß der Stiel in einigen Fällen über, in anderen 

 unter dem N. facialis verläuft, läßt den Schluß zu, daß es sich nicht immer um die 

 morphologisch gleichwertige Bildung handelt. Die Apoden schließen sich den Urodelen 

 an. Die höchste Ausbildung endlich findet sich bei Anuren: mit dem Operculum 

 ist durch Bindegewebe ein selbständiges Stäbchen, Plectrura, verbunden, dessen 

 distales Ende in ein besonderes unter der Haut gelagertes Trommelfell eingelassen ist. 

 Die Ausbildung einer geräumigen Paukenhöhle steht in engster Verknüpfung mit 

 jener Einrichtung. 



Der geschilderte Apparat der Amphibien, mag er aus einem einfachen Operculum, 

 einem Operculum mit Stiel oder aus Operculum und Plectrum bestehen, heiße 

 C 1 u m e 1 1 a a u r i s (s. p. 583). Die Entwickelungsgeschichte hat über seine Herkunft 

 bisher nur ergeben, daß er in engstem Zusammenhang mit der Ohrkapsel entsteht, so 

 daß die nüchterne, nicht durch andere Erwägungen beeinflußte Beurteilung der onto- 

 genetischen Vorgänge nur dahin gehen kann, daß die Columella der Amphibien 

 labyrinthären Ursprungs ist. Höchstens könnte dem äußersten Ende des Stieles bei 

 Apoden und dem des Plectrums bei Anuren eine gewisse Sonderstellung eingeräumt 

 werden : es scheint — ist aber nicht völlig bewiesen — daß an seiner Bildung Material 

 Anteil hat, das vom Palatoquadratum stammt. Worauf aber besonders Wert gelegt 

 werden muß, ist, daß bisher noch bei keinem Amphibium ein genetischer Zusammen- 

 hang der Columella mit dem Hyalbogen nachgewiesen wurde. Was die Aneinander- 

 reihung der einzelnen Amphibieneinrichtungen aneinander anlangt, so ist es sehr 

 fraglich, ob das einfache Operculum den Ausgangszustand repräsentiert; das Oper- 

 culum mit an das Quadratum stoßendem Stiel scheint das ursprünglichere zu sein, 

 und der Gedanke liegt nahe, daß die Columella in dieser Form die Hyomandibula 

 der Fische repräsentiert, die ebenfalls zwischen der Ohrkapsel und dem Palato- 

 quadratum liegt. Man könnte sich vorstellen, daß ein wie die Hyomandibula ange- 

 ordnetes Skelettstück bei einem terrestrischen Wirbeltier Erschütterungen des Bodens, 

 dem das Tier mit dem Mundhöhlenboden aufliegt, vom Quadratum aus aufnahm und 

 weiter zur Ohrkapsel leitete und dadurch den Anstoß gab zur Enstehung einer 

 Fenestrierung der Ohrkapsel an der Anlagerungsstelle (Fenestra vestibuli). Daß das 

 Plectrum der Anuren einen selbständig gewordenen und mit seinem distalen Ende 

 verlagerten Stilus darstellt, ist wohl sehr wahrscheinlich. 



Gegenüber diesem Amphibientypus steht der Säur opsidentypus des schall- 

 leitenden Apparates. Im Zustand voller Ausbildung, wie ihn z. B. die meisten Saurier 



