Die Entwickelung des Kopfskelettes. 607 



zu den Sauropsiden dem Kieferapparate angehören, unter Wechsel ihrer Funktion in 

 den Dienst des Gehörorganes getreten. Eine Konsequez dieser Anschauung ist, daß 

 das Kiefergelenk der Säuger dem der niederen Vertebraten nicht homolog ist, sondern 

 «ine Neubildung darstellt, ein sekundäres Kiefergelenk, das zwischen Dentale und 

 Squamosum entsteht, im Gegensatz zu dem primären Quadrato-articulargelenk. 

 Mangelt es bisher auch noch au vergleichendem Material, uui eine genügende Ein- 

 sicht in die bei diesen merkwürdigem Wechsel der Anordnung und Verwendung 

 der Teile anzunehmenden Vorgänge zu gewinnen, so kann doch an der Richtigkeit 

 der genannten Homologieen als solcher kaum ein Zweifel sein. 



Etwas leichter als die Ablösung des primären Kiefergelenkes durch das seifundäre 

 läßt sich die verschiedene Zusammensetzung der schalleitenden Kette, die ja vom 

 funktionellen Standpunkte aus ebenfalls große Schwierigkeiten für das Verständnis 

 darbietet, begreiflich machen. Es darf freilich nicht der ausgebildete, durch ein 

 Trommelfell charakterisierte Zustand bei Sauropsiden zum Ausgang genommen werden: 

 eine „Einwanderung" des Quadratum und des Articulare in das Sauropsiden- 

 trommelfell hinein wäre in der That unverständlich. Es ist aber meiner Ansicht 

 nach auch gar nicht das terminale Ende der ganzen Sauropsidencolumella, an das sich 

 das Quadratum (als Incus) bei den Säugern anschließt, sondern das distale Ende 

 des inneren Abschnittes, während der äußere Abschnitt (die Extracolumella) bei 

 den Säugern in andere Verwendung übergeführt wird. Der Säugerzustand muß an 

 einen prim iti veren angeschlossen werden, wie deren in der That fixiert sind. Schon 

 von mehreren Forschern ist die Ansicht geäußert worden, daß die incudo-stapediale 

 Verbindung der Säuger auf eine ältere Verbindung des Quadratums mit der Ohr- 

 columella zurückzuführen ist, wie sie z. B. bei Amphibien vielfach vorkommt. 

 Neuerdings geschah dies besonders durch Gegenbatjr (1898), der auch darauf hin- 

 weist, daß schon bei Apoden eine Gelenkverbindung zwischen der Columeüa und 

 dem Quadratum besteht. Die Aehnlichkeit, die in diesem Punkte zwischen Säugern 

 und Amphibien waltet, ist sogq^ als eins der Momente aufgeführt worden, das für 

 die Amphibienabstammung der Säuger sprechen soll (Kingsley 1900). Indessen 

 fehlen Verbindungen zwischen der Columella und dem Quadratum auch bei den 

 Reptilien nicht, und bei den weitgehenden Uebereinstimmimgen zwischen dem Reptilien- 

 und Säugerschädel, denen ebenso weitgehende Unterschiede zwischen dem Amphibien- 

 und Säugerschädel gegenüberstehen, ist es begründeter, als Ausgang für die Ver- 

 hältnisse bei den Säugern primitive Reptilien anzunehmen, bei denen noch Zustände 

 herrschen, die den bei Amphibien vorhandenen ähnlich waren, und bei denen noch 

 kein ausgebildetes Trommelfell bestand. Welche speciellen Formen hier in Betracht 

 kommen, entzieht sich allerdings bisher der Kenntnis. 



Zusammenfassend habe ich mich in einem ausführlichen Aufsatz vor einigen 

 Jahren dahin ausgesprochen, daß die Trommelfellbildungen, wie wir sie bei Anuren, 

 Sauropsiden und Säugern finden, nicht unmittelbar anein ander anzuschließen sind, 

 sondern als Parallelbildungen betrachtet werden müssen, die sich selbständig zur 

 definitiven Vollendung ausgebildet haben, von einem gemeinsamen indifferenten 

 Ausgangszustand aus, in dem zwar eine Paukenhöhle bestand, das zwischen ihr und 

 der Haut gelegene Substanzgebiet aber noch nicht zu einer schwingungsfähigen 

 Membran verdünnt war. Für diese Auffassung spricht nicht nur das, was die 

 Ontogenese des Trommelfelles lehrt, sondern auch die Verschiedenheit der Einschlüsse, 

 die sich bei den verschiedenen Wirbeltieren in ihnen fmden. Zu einer ähnlichen 

 Vorstellung ist auf Grund anderer Momente neuerdings (1903) auch Drüner gelangt. 



Bei dieser Auffassung drängt sich eine naheliegende Frage auf, nämlich die, 

 wo bei den Säugern die Extracolumella der Sauropsiden zu suchen ist. Auch diese 

 Frage habe ich 1899 beantwortet, und zwar dahin, daß einer der Abschnitte des 

 Proc. styloideiis der Säuger, der ja seine Entstehung auch dem Zungenbeinbogen 

 verdankt, hierfür in Betracht komme. Ich ließ es dabei dahingestellt sein, ob hierfür 

 wirklich der oberste Abschnitt des Proc. styloideus der Säuger, der als Laterohyale 

 oder Intercalare eine gewisse Selbständigkeit besitzt, in Betracht komme, und nicht 

 vielmehr ein weiter distal folgender Teil des REiCHERT'schen Knorpels. Die Berech- 

 tigung dieses Zweifels wurde bestätigt durch einen Befund , den ich bald darauf 

 machte (1900): daß der sog. Proc. paroticus der Saurier, der scheinbar einen Teil 

 der Ohrkapsel darstellt, offenbar einen Teil des Zungenbeinbogens repräsentiert und 

 einem der Abschnitte des Proc. styloideus der Säuger zu vergleichen sei. Diese Auf- 

 fassung ist seitdem von Versluys bestätigt worden , der geradezu den Proc. par- 

 oticus dem Intercalare (Laterohyale) der Säuger homologisiert und ihn dementsprechend 

 benennt. Mit diesen Feststellungen ist nun allerdings die Frage nach dem Verbleib 

 der Sauropsiden-Extracolumella bei den Säugern noch nicht erledigt, die Thatsachen 

 sprechen aber dafür, daß die von mir begründete Auffassung der Sauropsiden- 

 columella und ihres Verhältnisses zur Amphibieucolumella einerseits sowie zum 

 Säugerstapes andererseits sich in richtigen Bahnen bewegt. 



