Die Entwickelung des Kopfskelettes. 623 



Die Frage nach der Herkunft und Bedeutung der einzelnen Knochenstücke ist 

 wohl zu trennen von der Frage nach der Herkunft der knocken bildenden Elemente. 

 Gegenbaur (1898), der die integumentale Herkunft aller Knochensubstanz vertritt, 

 nimmt zwei Wege an, auf denen Knochenbildung sich dem Perichondrium mitteilen 

 kann : einmal, indem ein Hautknochen zu letzterem herabrückt und das, was er an 

 osteoblastischen Formelementen mitbringt, dem Perichondrium sich anschließen läßt, 

 zweitens, indem die osteoblastischen Formelemente als solche zum Perichondrium 

 gelangen. Diese letztere Annahme führt allerdings alle Knochenbildner auf eine ein- 

 heitliche Quelle zurück, läßt aber die Frage, welchen Momenten die einzelnen 

 Knochenstücke ihre Entstehung verdanken und wie dieselben zu gruppieren sind, 

 unbeantwortet. 



D. Historisches zur Lehre von dem Primordialcranium 



und den beiden Kategorieen von Sehädelknochen. 



Die Bezeichnung Primordialcranium für den Knorpelschädel der Wirbeltiere 

 stammt von Jacobson (1842). Die Kenntnis des Knorpelschädels selbst reicht jedoch 

 weiter zurück: nachdem er schon in älteren Abbildungen des Fischschädels zur Dar- 

 stellung gekommen war, widmete ihm als erster E. Arendt (1822) bewußte Be- 

 achtung und hob hervor, daß er beim Hecht w'ie beim Lachs zeitlebens in großer 

 Ausdehnung bestehe, daß die knöchernen Elemente dem Knorpel zum Teil nur auf- 

 gelagert, zum Teil eingesprengt seien ; ja er wies auch darauf hin, daß in diesem 

 Vorhandensein eines Knorpelschädels eine Verknüpfung der Zustände bei den 

 Teleostiern mit denen bei den Chondropterygiern gegeben sei. Ausführlich erörterte 

 dann Baer (1826) das Vorhandensein eines Knorpelschädels bei Fischen und das 

 verschiedene Verhalten der Knochen zu demselben. Duges lehrte (1834) auch den 

 larvalen und definitiven Knorpetechädel der Anuren genau kennen und fand hier 

 ebenfalls die zwei Kategorieen knöcherner Elemente: solche, die als Ossifikationen des 

 Knorpels entstehen („primordiale Knorpel"), und solche, die sich auf der Oberfläche 

 des Knorpels bilden. Auf die Tragweite dieser Befunde, die auch den Anuren- 

 schädel mit dem Hai- und Knochen fischschädel näher verknüpften, weist Duges 

 ebenfalls hin. Bald nach Duges wurde selbständig von anderer Seite und zunächst 

 an anderem Objekte eine genetische Verschiedenheit der knöchernen Schädelelemente 

 festgestellt. Reichert (1886, 1837, 1838), der ün Anschluß an Rathke's Arbeiten 

 die Visceralbogen verfolgte, lehrte zunächst die Schicksale kennen, die die knorpeligen 

 „Visceralstreifen" bei Vögeln und Säugern erleiden; er zeigte ferner, daß nur ein 

 Teil der Gesichtsknochen durch Verknöcherung dieser Knorpel entstehen, andere 

 aber, ohne daß vorher in ihrem Blastema eine knorpelige Substanz zu entdecken ist. 

 Von dem das Gehirn bergenden Teil des Schädels giebt Reichert auch für die 

 höheren Wirbeltierformen an, daß er noch im Knorpelzustand kontinuierlich sei. 

 durch den Ossifikationsprozeß aber in 3 Schädelwirbel zerlegt werde. Dabei laufen 

 denn freilich auch merkwürdige Irrtümer unter, wie der, daß auch die Frontalia und 

 Parietalia der höheren Wirbeltiere aus Knorpel hervorgehen. Eine Konsequenz dieser 

 Vorstellung ist die, daß die Frontalia und Parietalia bei den Knochenfischen, die 

 noch ein vollständiges oder lückenhaftes knorpeliges Schädeldach besitzen, gar nicht 

 den gleich benannten Stücken der höheren Formen entsprechen, auch gar nicht in- 

 tegrierende Bestandteile des Schädels sind, sondern der Haut angehören und für den 

 Kopf das Gleiche sind wie die Schuppen für den Rumpf. Die bei der Entwickelung 

 des Schädels der Natter gewonnenen Erfahrungen veranlaßten dann Rathke (1839), 

 auch die Kraniogenese anderer Wirbeltiere zu untersuchen, und die Ergebnisse ge- 

 statteten, allgemein giltige Grundgesetze der Schädelentwickelung bei allen Wirbel- 

 tieren aufzustellen. Dabei gelangte auch Rathke zur Scheidung von zweierlei 

 Komponenten des Schädels : eines Abschnittes, der auf die „Belegungsmasse der 

 Wirbelsaite" zurückführbar und somit gleichen Ursprungs ist wie die Wirbelsäule, 

 und eines zweiten, bei dessen Elementen das nicht der Fall ist. Im einzelnen be- 

 sitzen die letzteren eine verschiedene Bedeutung: einige sind Schaitknochen, d. h. 

 Ergänzungsstücke der aus der Belegungsmasse entstandenen Abschnitte (Frontalia, 

 Parietalia u. a.), andere sind „Belegungsknochen" in der Nähe solcher Abschnitte. 

 Eine präcise Fassung erfuhren die bisher mehr oder minder klar erkannten That- 

 sachen durch Jacobson (1842), der das embryonale „Primordialcranium" bei Säugern 

 und dem Menschen beschrieb und scharf zwischen zwei Kategorieen von Knochen unter- 

 schied: solchen, die knorpelig präformiert sind, durch Verknöcherung des Primordial- 

 craniums entstehen, und solchen, die an der Außenseite des letzteren in Membranen 

 sich bilden. In zustimmender Weise sprachen sich zu den jACOBSON'schen Aus- 

 führungen JoH. MÜLLER (1843), Stannius (1846), Owen (1846), Bergmann (1846) 

 aus, und namentlich der letztere hat die große Bedeutung der Genese für die Be- 



