Die Entwickelung des Kopfskelettes. 625 



Schritt that Gegenbaur 1870 mit seiner Deutung der Deckknochen an der 

 Schädeloberfläche als ursprünglicher Hautossifikationen. Daß die an der Schädel- 

 oberfläche gelegeneu Knochenstücke bei manchen Fischen, namentlich den Acipen- 

 seriden, ihrer Lage nach den wirklichen Hautossifikationen zuzuzählen seien, war 

 früher schon mehrfach betont worden und K. E. v. Baer, Reichert, Kölliker 

 hatten die fraglichen K^^nochen daher aus der Reihe der integrierenden Schädelknochen 

 gestrichen und den Schuppen zugezählt. Dagegen waren sie von Huxley (1864) 

 den Komponenten des Schädels zugeteilt und mit den Parietalia, Frontalia, Squamosa 

 u. s. w. verglichen worden. Es hatte ferner Williamson (1849, 18r)l) gezeigt, daß 

 bei den Fischen durch Verschmelzung mehrerer placoidschuppenähnlicher Haut- 

 zähnchen größere Knochenplatten entstehen können, während Leydig (1853) nach- 

 wies, daß bei Polypterus die Deckknochen an der Oberfläche des Kopfes denselben 

 histogenetischen Bau bieten wie die Schuppen des Rumpfes, daß sie demnach auch 

 als Verknöcherungen der Lederhaut, als Schuppen des Kopfes aufzufassen seien. 

 Alle diese Thatsachen vereinend stellte Gegenbaur die Anschauung auf, daß die 

 Deckknochen an der Oberfläche des Kopfes ursprüngliche Ossifikationen des Integu- 

 mentes seien, die durch die topographischen Beziehungen zum Primordialcranium 

 eine besondere Bedeutung erlangt haben. — Auf den von Gegenbaur geschaffenen 

 Grundlagen bauten Vrolik und O. Hertwig in verschiedenem Sinne und in ver- 

 schiedener Richtung weiter. Vrolik (1873) hat das Verdienst, das verschiedene 

 Verhalten der primordialen Knochen zum Knorpelschädel bei den Teleostiern aus- 

 führlicher kennen gelehrt zu haben: ihr erstes Auftreten als perichondrale Lamellen 

 auf intaktem Knorpel und ihr allmähliches Eindringen in den letzteren. Daneben 

 weist er auf einige funktionelle Beziehungen hin, die vielleicht als kausale Momente 

 für das Auftreten der Knochen in Betracht kommen : einige erscheinen als Integument- 

 knochen mit der ursprünglichen Bestimmung, Schleimkanäle zu schützen, andere al» 

 Ossifikationen au Stellen, wo Muskelzug wirksam ist. Den bezüglich der Herkunft 

 der Schädeldeckknochen von Gegenbaur aufgestellten Gedanken verfolgt O. Hertwig 

 (1874, 1876, 1879, 1882) weiter und gelangt dabei zu einer einheitlichen Auffassung 

 aller Deckknochen des Schädels und Zurückführung derselben auf Haut- resp. 

 Schleimhautzähne in der oben (p. 613) auseinandergesetzten Weise, andererseits aber 

 auch, ebeu auf Grund dieses Momentes, zu einer bestimmten Gegenüberstellung der 

 Deckknochen und der primordialen Knochen. Die Elemente beider Kategorieen haben 

 nichts miteinander zu thun und können auch nicht ineinander übergehen. Hertwig's 

 zunächst nur an Urodelen gemachte Befunde, daß zahntragende Knochen durch 

 direkte Konkrescenz von Zahnsockeln entstehen, ist in der Folge vielfach auch für 

 Fische bestätigt worden (Rose, Walther, Friedmann), und demzufolge hat sich 

 die HERTWiG'sche Anschauung ziemlich allgemein Geltung verschafft. Dagegen ist 

 die Frage nach dem Verhältnis der Deckknochen zu den primordialen Knochen noch 

 wiederholt Gegenstand von Kontroversen gewesen, die jedenfalls das Gute gehabt 

 haben, daß die Entwickelung der Schädelknochen bei einigen Formen genauer unter- 

 sucht wurden. Besonders geschah dies mit denen der Fische mit knöchernem 

 Schädel, auf deren Bedeutung Gegenbaur schon einmal (1867) hingewiesen hatte. 

 Zunächst kam Gegenbaur (1878) selbst noch einmal auf sein früheres Unter- 

 suchungsobjekt (Alepocephalus rostratus) zurück imd bestimmte hier genauer das 

 Verhalten der einzelnen Elemente zum Primordialcranium. Auch diese Untersuchung 

 führt ihn dazu, zu betonen, daß alle Knochen bildung am Primordialcranium ur- 

 sprünglich eine oberflächliche ist und daß das Einwachsen des Knochens in den 

 Knorpel und Zerlegung des letzteren in knöcherne Territorien sekundäre Vorgänge 

 sind. Dem Vorhandensein oder J'ehlen einer Bindegewebsschicht zwischen dem 

 Knorpel und dem aufliegenden Knochen schreibt daher Gegenbaur keine prinzipielle 

 Bedeutung zu; trotzdem nimmt auch er eine Unterscheidung einzelner Kategorieen 

 von Knochen an, aber nicht nach den früher maßgebenden Kriterien, sondern auf 

 Grund der ursprünglichen Herkunft, der Phylogenese: man kann dermatogene 

 Knochen unterscheiden, die aus dem Hautskelett hervorgehen, und autogene, für 

 welche das nicht erwiesen ist. Fast gleichzeitig (1879) nahm auch Kölliker aufs 

 neue Stellung zu der Frage; er hält dabei an der Unterscheidung der Deckknochen 

 und der primordialen Knochen fest, läßt aber dabei als Kriterium das histogenetische 

 Prinzip zurück- und das morphologische hervortreten : die primordialen Knochen sind 

 Verknöcherungen des (knorpeligen) Primordialskelettes, die Deckknochen, außerhalb 

 dieses Skelettes gebildet, sind mit Wahrscheinlichkeit Haut- oder Schleimhaut- 

 ossifikationen. Die pnmordialen Knochen entstehen zuerst perichondral, dann peri- 

 chondral und endochondral. Die Ausdrücke perichondrale Knochen und Deckknochen 

 sind nicht gleichbedeutend. — Die Schädelknochen der Fische sind das speciellc 

 Untersuchungsobjekt von van Wijhe (1880, 1882), Walther (1882), Göldi (1884), 

 ScHMiD-MoNNARD (1883), SAGEMEHL (1884, 1885, 1891), Friedmann (1897), Schleif 



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