Die Entwickelung des Auges. 149 



Würde man sich nun vorstellen, daß ein derartiges Binnenauge 

 des Gehirnrohrs sich ausgedehnt, als Blase hervorgedrängt und dann 

 in sich selbst zurückgestülpt hätte, so würde der Augenbecher des 

 embryonalen Vertebratenauges im Prinzip gegeben sein. Pigment und 

 Linse (so müßte man sich vorstellen) wären im Laufe der supponierten 

 Umgestaltungen verloren gegangen ; dafür hätte das proximale Blatt 

 der invertierten Augenblase die Rolle der Pigmentbildung übernommen, 

 und eine Linse wäre dem Organ von Seiten des gegenüberliegenden 

 Epidermisbezirks neu geliefert worden. 



Leider fehlt für diese Vorstellungsreihe die objektive Unterlage, 

 oder ist wenigstens gar zu schmal, um ihr als wirkliche Grundlage 

 dienen zu können. Dazu müßte die Ontogenese des Wirbeltierauges 

 mit einem in der offenen Medullarplatte sich bildenden primären Auge 

 beginnen, welches nach Schluß des Medullarrohres seine cuticulare Linse 

 und primäre Pigmentmasse einbüßt, von der Medullarwand sich ab- 

 schnürt und, der Epidermis angelagert, durch Inversion des licht- 

 recipierenden Augengrundes sich in den Augenbecher umgestaltet. 



Von diesem Postulate ist allerdings ein Teil verwirklicht, aber 

 freilich nur ein sehr kleiner: die Retina der Wirbeltiere beginnt ihre 

 Entwickelung in der That als Augengrube auf der freien Körper- 

 oberfläche genau so, wie auch ein primäres Auge, ein Wirbellosenauge, 

 hier beginnen müßte. Was sich aber dann als Auge abschnürt, ist 

 kein primäres Auge, sondern weniger und mehr, nämlich, wie oben 

 bereits betont wurde, ein integrierender Teil des nervösen Central- 

 organs. 



Sehorgane des Amphioxus. 



Obgleich Amphioxus eigentliche Augen, d. h. Bildaugen, Idir- 

 organe (Beer), nicht besitzt, sondern nur Sehorgane ohne Bildreception 

 (Hesse), Photirorgane (Beer), so dürfte es doch angezeigt sein, der- 

 selben hier Erwähnung zu thun, weil die von Boveri (1904, p. 409) 

 kürzlich aufgestellte Hypothese über die Phylogenie des Wirbeltier- 

 auges von ihnen ihren Ausgang nimmt. 



R. Hesse (1898, p. 361) hatte den Nachweis erbracht, daß die in 

 der ventralen Wand des Neuralrohres von Amphioxus gelegenen Pig- 

 mentflecke Organe der Lichtreception sind, bestehend je aus 2 Zellen, 

 einer becherförmigen Pigmentzelle und einer in deren Vertiefung ein- 

 gelagerten Sehzelle mit Nervenfortsatz. Diese letzteren Zellen nun hält 

 Boveri für homolog den Stäbchen- und Zapfenzellen im Craniotenauge, 

 und schildert den Weg, wie phylogenetisch aus einer Gruppe solcher 

 Sehzellen des Amphioxus die Retina entstanden sein könnte, an einer 

 Reihe schematischer Figuren, die den in der Ontogenese des Cranioten- 

 auges einander folgenden Zuständen der Anlage ungefähr entsprechen. 



Man hätte sich hiernach vorzustellen, daß zunächst einer der die 

 Sehzellen enthaltenden segmentalen Bezirke des Amphioxusrücken- 

 markes durch Ausstülpung sich der Körperoberfläche näherte: Bildung 

 der Augenblase; daß die beiden Wände dieser Augenblase sich diffe- 

 renzierten, in der distalen die Pigmentzellen schwanden, in der proxi- 

 malen umgekehrt die Sehzellen : Sonderung von Retinal- und Pigment- 

 blatt der Augenblase; daß weiterhin, zunächst zum Schutz, das Retinal- 

 blatt sich grubenförmig einsenkte, dabei die anliegende Epidermis mit 

 in die Tiefe ziehend : Bildung des Augenbechers zugleich mit der 

 Linsengrube, — eine Etappe, die im Grubenauge des Nautilus ein 



