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Bei längerer Reizung der Secretionsnerven sinkt allmählich der Gehalt des Secrets an festen nament- 

 lich organischen Bestandtheilen. Heidenhain fand nun, dass, wenn die Drüse längere Zeit unter dem Einflüsse 

 des einen der beiden secretorischen Nerven absondert, danach das durch Reizung des anderen Nerven er- 

 haltene Secret eine ähnliche Verarmung an festen Theilen zeigt, wie wenn letzterer allein anhaltend gereizt 

 worden wäre, ferner zeigte er, dass Chorda- und Sympathieusspeichel nicht qualitativ scmdern nur quantitativ 

 verschiedene Zusammensetzung haben. Diese, sowie einige andere Beobachtungen führten ihn zu der Auf- 

 stellung der Lehre von den trophischen und secretorischen Driisennerven, von denen die ersteren die Bildung 

 der organischen Substanzen des Driisensecrets vermitteln, die letzteren die Flüssigkeitsabsonderung. Für die 

 Unterkieferspeicheldrüse liefert die Chorda hauptsächlich secretorische, der Sympathicus mehr trophische Fasern. 



Die Drüsenzellen des Magenfundus lehrte Heidenhain unterscheiden in die Hauptzellen, d. s. cylin- 

 drische Zellen, die in einfacher Lage den Drüsengang auskleiden und die Belegzellen, d. s. Zellen, die 

 zwischen den Hauptzellen und der Drüsenmembran einzeln liegen und keine zusammenhängende Schicht 

 bilden. Die Hauptzellen sind im Hungerzustand körnig, gross, sie werden während der Verdauung kleiner 

 und heller, die Belegzellen sind im Hungerzustand klein und vergrössern sich während der Verdauung. Da 

 die Drüsen des Pylorustheils des Magens nur Hauptzellen, keine Belegzellen haben und da im Pylorustheil 

 wohl die Fermente (Pepsin und Labferment) des Magensaftes abgesondert werden, aber nicht die Salzsäure, 

 und da schliesslich von den Fundusdrüsen, welche Haupt- und Belegzellen haben, sowohl die Fermente, als 

 die Salzsäure secernirt werden, so stellte Heidenhain die Lehre auf, dass in den Hauptzellen die Fermente, 

 in den Belegzellen die Salzsäure gebildet werden. 



Die Zellen der Bauchspeicheldrüse bestehen aus einer streifigen Aussen- und einer körnigen Innen- 

 zone. Heidenhain zeigte, dass bei der Secretion die streifige Aussenzone sich verbreitert, die körnige Innenzone 

 an Breite abnimmt ; beim Uebergang zur Ruhe findet das Umgekehrte statt. Die Körnchen der Innenzone 

 bilden also zunächst das Secret; insbesondere sind sie unzweifelhaft das Material für die Bildung der Drüsen- 

 fermente, denn der Gehalt der Drüse an den Fermenten, resp. ihren Vorstufen, wurde durchaus parallel- 

 gehend der Ausbildung der Körnerzone gefunden. Von dem eiweissspaltenden Ferment des Pankreassaftes, 

 dem Trypsin, wies er nach, dass es in Form einer Vorstufe, Zymogen genannt, in der Drüse vorkommt, die 

 sich bei dem Secretionsact in das Ferment selbst verwandelt. 



Was die Gallensecretion anlangt, so beobachtete er unter anderem, dass der Druck des Lebersecrets 

 in den Gallengängen den Blutdruck in der Pfortader stets um ein Erhebliches übertrifft, dass mithiu die 

 Galle nicht als ein Filtrat des Blutes anzusehen ist, wie das die früheren Beobachtungen über die Abhängig- 

 keit der Gallensecretion vom Blutdruck anfangs wahrscheinlich zu macheu scliienen. 



Die mechanische Theorie der Secretion war von Ludwig besonders für die Nieren ausgebildet worden. 

 Diese besitzen in den Malpighi'schen Gefässknäueln einen Ort, an welchem der Blutsfrom ohne Zwischen- 

 schaltung von Lymphräumen unmittelbar an den Binnenraum der Drüse grenzt, vom demselben nur durch 

 die Capillarwand und die diese Wand aussen überdeckende Epithelschicht getrennt ; diese Gefässkäuel 

 scheinen allerdings, wie ?u einem Filtrirapparat geschaffen, und die Thatsache, dass die Nierensecretion vom 

 Blutdruck abhängig ist, mit diesem sinkt und steigt, schien die mechanische Auffassung zu rechtfertigen. 

 Aber auch hier entdeckte Heidenhain einige wichtige Thatsachen, die mit der rein mechanischen Auffassung 

 der Harnsecretion unvereinbar sind. 



Zunächst war es die Beobachtung, dass indigschwefelsaures Natrium, in eine Vene eingespritzt, bei 

 seiner Ausscheidung durch den Harn niemals auch nur spurweise in den Malpighi'schen Kapseln, sondern 

 ganz ausschliesslich und allein in den Zellen der gewundenen Harnkanälchen auftritt und von da in die 

 Harnkanälchen übergeht. Auch wurde beobachtet, dass harnsaure Salze in derselben Weise ausgeschieden 

 werden, wie das indigschwefelsaure Natrium. Aus diesen Beobachtungen zog er den Schluss, dass die 

 specifischen Bestandtheile des Harns nicht mit dem Harnwasser in den Gefässknäueln aus den Blutgefässen 

 in die Harnkanälchen filtrirt, sondern durch die Zellen der gewundenen Harnkanälchen in diese secernirt werden. 



Dass aber nicht einmal die Wasserabscheidung in den Malpighi'schen Gefässknäueln lediglich durch 

 Filtration zu Stande komme, konnte er wahrscheinlich machen durch Ueberlegungen, die sich zum Theil 

 auf eigene Erfahrungen, zum Theil auf Beobaclitungen anderer Autoren stützten, und in denen er zeigte, 

 dass die Wasserabsonderung nicht die von der physikalischen Theorie geforderte Abhängigkeit vom Blutdruck 

 zeigt. Unter anderen stützt er sich auf die Thatsache, dass reichliches Wassertrinken die Harnausscheidung 

 steigert, ohne den Blutdruck zu erhöhen, und auf die Beobachtung Overbeck's, dass kurz dauernder Verschluss 



