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keit hyposmotisch ist, vermindert sich zwar der osmotische Druck der Zelle sowie der Wasser- 

 einstrom, der Wasserreichtum des Protoplasten ist aber derselbe geblieben; denn noch ist 

 keines ausgetreten. Die bloß sezernierende oder respirierende Vakuole hatte also noch keinen 

 Grund zu retardieren. Daß der Puls in Wirklichkeit schon in hyposmotischer Umgebung 

 verlangsamt wurde, ist ein Beweis, daß er lediglich eine Funktion des osmotischen 

 Eins tromes oder des osmotischen Druckes in der Zelle ist. Unter diesen Um- 

 ständen gibt es aber auch keine andere Annahme, als daß die kontraktile Vakuole selbst 

 ein Glied im osmotischen System der Zelle ist, d. h., daß zunächst rein osmotische Ver- 

 hältnisse ihre Füllung bedingen. 



Die Abhängigkeit zwischen den osmotischen Werten der Außenflüssigkeit, des Proto- 

 plasten und der kontraktilen Vakuole läßt sich leicht und am übersichtlichsten folgender- 

 maßen darstellen. Es sei (vergl. Fig. 8) der osmotische Druck der der Außenflüssigkeit bei- 

 gefügten Salze = a, derjenige des Protoplasten = p und derjenige der kontraktilen Vakuole 



= v. Die Druck höhe des Protoplasten sei = Dp, diejenige der 

 q Vakuole = Dv. 



Für den Protoplasten ergibt sich zunächst 



Dp = p — a. 

 Ist a = 0, so befinden sich die Infusorien in der normalen Kultur- 

 flüssigkeit, und es ist Dp = p, d. h. der Protoplast kann in diesem 

 Falle seine volle Druckhöhe entfalten. (Es ist dies insofern nicht 

 ganz richtig, als die Kulturflüssigkeit für gewöhnlich selbst noch einen 

 kleinen osmotischen Druck besitzt, der sich von p subtrahiert ; da er 

 jedoch für alle Verhältnisse gleich bleibt und wirktj so können wir 

 ihn außer acht lassen.) Der Wassereinstrom ist in diesem Fall am 



größten und , wie wir wissen , auch die Pulsfrequenz. Ist a ^ p , 



so befindet sich die Zelle in einer hyposmotischen Lösung und Dp ^ p . 



Mit Dp ist auch der Wassereinstrom und ebenso die Pulsfrequenz 

 kleiner geworden, welch letzteres leicht verständlich ist; denn infolge 

 des verminderten Einstroms muß sich die Vakuole langsamer füllen. 

 Setzen wir der Außenflüssigkeit so viel Salze zu, daß a = p, so ist 

 Dp = 0, d. h. der Protoplast befindet sich in isosmotischer Lösung 

 In diesem Moment ist auch der Wassereinstrom = 0. Man könnte 

 nun erwarten, daß auch der Puls = ist. Daß dem aber nicht so ist, 

 kann nur ein Beweis dafür sein, daß Dv = v — p >> 0, also v >> p ist, d. h. der osmo- 

 tische Druck der Vakuole ist größer als der des Protoplasten, welche Annahme auch in 

 Pfeffers (III) Satz niedergelegt ist, daß in allen Vakuolen zur Existenz eine gewisse 

 osmotische Leistung des Inhaltes notwendig sei. Es darf dies auch nicht anders erwartet 

 werden; denn bestände zwischen Vakuole und Protoplast keine Druckdifferenz, so könnte 

 die kontraktile Vakuole sich gar nicht füllen, außer sie wäre kein osmotisches System. 



a 



Fig. 8. Giaucoma col- 

 pidium. p = osmot. 

 Druck d. Protoplasten. 



a = osmot. Druck d. 



Umgebung. v= osmot. 



Druck der Vakuole. 



Wenn schließlich a >> p, z. B. a = p -f- n, so ist Dp = p — (p + n) = 



n, 



und der in hyperosmotischer Lösung sich befindliche Protoplast muß schrumpfen. Schrump- 

 fung tritt also ein, sobald a = p -f- n gemacht wird. Da. wie wir wissen, in mehr oder 

 weniger kurzer Zeit die Schrumpfung aufgehoben wird, so kann das nur dadurch geschehen 

 sein, daß a = p geworden ist. Da das n (Überdruck der Außenflüssigkeit) auf der rechten 

 Seite der Gleichung beim Rückgang der Schrumpfung nicht eliminiert wird, so kann nur 

 dann a p werden, wenn auf der linken Seite der Gleichung a = p + n ein n addiert 



