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die Vakuole zu diffundieren. Ist die Größe a hier ebenfalls eingedrungen, so ist Dv = 

 (v -f- a) — (p -|- a) = v — p, also der ursprüngliche Zustand und mit ihm der ursprüng- 

 liche Puls wiederhergestellt. Je nach der Schnelligkeit, mit der nun die verschiedenen 

 Salze durch das Protoplasma in die Vakuole zu diffundieren vermögen, wird auch die völlige 

 Anpassung der Zelle an die Kulturflüssigkeit früher oder später eintreten, wodurch jene 

 Tatsache zu erklären ist, daß die Retardation in osmotisch gleich kräftigen Lösungen ver- 

 schiedener Salze auch verschiedentlich lange anhält. 



Der Druck v in der Vakuole wird sich also zusammensetzen aus dem Druck p plus 

 einem Druck m (v = p + m), und es ergibt sich nun die schwer zu beantwortende Frage, 

 wodurch dieses m (Überdruck der Vakuole in bezug auf den Protoplasten) erzeugt wird. 

 Am einfachsten wäre die Annahme eines speziellen, stationären, nicht oder nur wenig per- 

 meierenden Stoffes, der nur der kontraktilen Vakuole zukommt. Über die Natur eines solchen 

 „Pulsometerstoffs" können wir höchstens Vermutungen äußern. Am meisten hat wohl die 

 Annahme für sich, daß der Überdruck m auf einer Ansammlung von gewissen Exkretstoffen 

 beruht, die (wie man ziemlich allgemein glaubt) hier hauptsächlich ausgeschieden werden und 

 der Entleerung harren. Allerdings dürften sie dann nur teilweise entleert werden, teilweise 

 müßten sie in der Vakuole liegen bleiben, um deren Persistenz, d. h. diejenige der Vakuolen- 

 membran, bei der Systole zu sichern. Eine solche Persistenz erscheint, wie wir später sehen 

 werden, und wie auchVerworn annimmt, durchaus notwendig. 



Wie verhält sich nun der osmotische Druck in der Vakuole Avährend der Diastole? 

 Die fortschreitende Füllung durch Wasseranziehung muß denselben durch Dekonzentration 

 stetig vermindern, so daß der Zustand eintreten kann, wo der ganze Überdruck m aufgezehrt, 

 also v = p ist. In diesem Moment hört der Wassereinstrom auf, und es steht der Systole 

 hinsichtlich des osmotischen Druckes in der Vakuole nichts mehr im Wege. In Wirklichkeit 

 wird jedoch diese völlige Erschöpfung des osmotischen Wertes des Vakuoleninhaltes nicht 

 eintreten; denn abgesehen davon, daß die Vakuole aus irgendwelchen Gründen auch schon 

 früher pulsieren könnte, wirkt die Spannung der gedehnten Vakuolenhaut dem osmotischen 

 Vakuolendruck so entgegen, daß der Wassereinstrom aufhören muß, bevor das ganze m 

 verschwunden ist. 



Zum Verständnis der Systole muß ich zunächst auf die Seite 183 und 184 beschriebenen 

 Vorgänge verweisen, welche zeigen, wie die dilatierte Vakuole ganz allmählich wieder zur 

 Pulsation erwacht. Was sagen uns jene Erscheinungen? 



Die wieder in Funktion tretende kontraktile Vakuole macht anfänglich vergebliche 

 Versuche, sich zu entleeren. Die Ausfuhr ist offenbar durch die Wirkung des Reagens 

 noch unterbrochen. Da die fortgesetzte Füllung eine relativ starke Spannung in der Vakuole 

 hervorbringt, so wird die Flüssigkeit durch die Wand hindurch, weil kein anderer Ausweg 

 offen steht, in das umgebende Plasma getrieben, wo sie in Tropfenform liegen bleibt. Dieser 

 Durchtritt kann nicht etwa durch einen bleibenden Riß der Vakuolenwandung stattlinden, 

 sonst würden die Tropfen in Kontakt mit der Vakuolenflüssigkeit bleiben und sich höchstens 

 als Fortsätze der Hauptvakuole präsentieren, wie es der Fall ist, wenn die trennende Lamelle 

 behufs Aufnahme der Nebenvakuole einreißt. Um einen vorübergehenden Riß kann es sich 

 auch nicht handeln; denn in diesem Falle müßte die Nebenvakuole zunächst als Ausstülpung 

 der Hauptvakuole erscheinen und erst bei Schluß des Risses die Verbindung verlieren und 

 rund werden. Eine solche Verbindung ist jedoch nie wahrnehmbar. Die Trennung der 

 beiden Vakuolenarten muß also von einer Protoplasmalamelle vollzogen und der Austritt der 

 Nebenvakuolen durch die intakte Vakuolenwandung hindurch erfolgt sein. Wie das zustande 

 kam, kann natürlich mit mehr oder weniger großer Wahrscheinlichkeit nur vermutet werden. 



