Entwickelung der extraembryonalen Gefäße der Vögel. 1223 



spalte. Eine Art vermittelnder Stellung nimmt in dieser Frage Gasser (1879) ein, 

 insofern, als er beim Huhn und der Gans den Mesoblast einerseits von der A. pellu- 

 cida her (wo er auch entodermal entstehen soll), in die A. opaca eindringen und ihn 

 andererseits daselbst neues Zellenmaterial (,,neue Keimwallelemente") vom Keimwall 

 aufnehiueu läßt (s. hierüber unten). Auch Balfour und Deighton (1882) vertraten 

 bald darauf die gleiche Ansicht : der 31esoblast der A. opaca stammt nach ihnen 

 erstens von der A. pellucida, woselbst er bereits ein Gemisch aus eingedrungenen 

 Primitivstreifenelementen und lokal aus dem Entoblast entstandenen Zellen darstellt. 

 Dazu kommt zweitens in der A. opaca selbst eine beträchtliche Zugabe von Keim- 

 wallzcUeu , die angeblich aus freien Kernen sich bilden. An Gasser schloß sich 

 ferner sein Schüler Zumsteix (1887) auf Grund von Untersuchungen an der Ente an. 

 Was nun die Blutgefäße selbst anlangt, so führen die meisten älteren und 

 neueren Forscher diese auf das mittlere Keimblatt zurück. Dieses haben schon 

 Pander (A. L. I) und Baer (A. L. I) als den Träger der Gefäße erkannt und es 

 deshalb als ,, Gefäßblatt" bezeichnet. Es folgten ihnen Remak ( A. L. I) und Kölliker 

 (A. L. II), die ersten, die eine genauere Schilderung der Gefäßentwickelung des 

 Huhnes geben, dann Afaxässjew (1868), Klein (1871), Räuber (1877), und in 

 neuerer Zeit Ziegler (1891), Vax der Stricht (1892), Drasch (1894), Janosik 

 (1902), KoLLMANX (A. L. II 1898). 



Von den Beobachtungen, die dieser Auffassung zu Grunde liegen, sind meines 

 Krachtens richtig die Angaben erstens, daß Primitivstreifenmesoblast in die Area 

 vasculosa vordringt und zweitens, daß die Gefäßanlagen daselbst aus dem Mesoblast 

 hervorgehen. Direkt unrichtig ist es dagegen, wenn ein Teil dieser Autoren die Ge- 

 fäßanlagen der A. opaca aus der Splanchnopleura entstehen läßt. Es beruht dies 

 auf einer Untersuchung zu alter Stadien, denn die Hauptmasse der Gefäßanlagen er- 

 scheint im Mesoblast, bevor dieser sich in die Cölomwände spaltet. Auch insoweit 

 die genannten Forscher die so ersichtlichen Beziehungen des Keimwalls zur Blut- 

 bildung in Abrede stellen, wird man ihnen entschieden nicht zustimmen können. Es 

 entspricht durchaus nicht dem tatsächlichen Befund, wenn beispielsweise Vax der 

 Stricht von den Blutinseln behauptet: „ces ilots sont toujours nettement distincts 

 du rempart vitellin sousjacent". 



Die entgegengesetzte Richtung wird an erster Stelle von His (1868, 1875, 1877, 

 1882) vertreten, der dieselbe im Jahre 1868 gegenüber der bis dahin herrschenden 

 EEMAK'schen Lehre im Zusammenhang mit seiner Parablasttheorie begründet hat. 

 Wie die letztere, so hat er auch seine Ansicht von der Abstammung des Blut- und 

 Gefäßmaterials später modifiziert und schließlich einige Jahre vor seinem Tode in 

 seinem ,,Lecithoblast und Angioblast" (1900) endgiltig festgelegt. Außer ihm traten 

 für die entodermale Entstehung des Blutes uncl der Gefäße (aus dem Keimwall) 

 der Vögel ein: USKOW (1887) in sehr eingehender Darstellung, Ddval^) (1889, 

 1892, 1897) und Vialletox (1891 u. 1892). In gewissem Sinne dürfen auch DissE, 

 Gasser und Balfour hier angeführt werden, insofern sie Blut und Gefäße zwar 

 aus dem peripheren Mesoblast (Balfour 1873), diesen selbst aber ganz oder zum 

 Teil aus dem Keimwall hervorgehen lassen. Man könnte sie daher als Vertreter 

 einer indirekt entodermalen Gefäßbildung bezeichnen-). 



In seiner letzten Arbeit (1900) läßt His zuerst den außerembryonalen Meso- 

 blast und danach die Anlagen der Gefäße vom Keimwall sich abtrennen. Den letz- 

 teren Vorgang verlegt er jedoch auf eine viel zu alte Entwickelungsstufe (,,Stufe V", 

 Flg. 92 1. c), in welcher schon Cölomlücken im peripheren Mesoblast aufgetreten 

 und die Bildung der soliden Gefäßanlagen innerhalb der A. opaca in der Haupt- 

 sache längst abgelaufen ist. So erklärt es sich auch, daß er diese , .jederzeit scharf 

 geschieden" vom Mesoblast findet. Sie haben eben ihren Zusammenhang mit dem 

 mittleren Blatt um jene Zeit schon wieder verloren. 



Gegen die Befunde von His ebenso wie gegen diejenigen von DissE muß ferner 

 vor allem der Einwand erhoben werden, daß sie das Vordringen von Primitivstreifen- 

 mesoblast in die Gefäßzone nicht anerkennen. DissE betont ausdrücklich, daß der 



1) In einer Arbeit von 1884 läßt er noch das Mesoderm und Entoderm sich 

 an der Bildung des Blutes beteiligen. 



2) Ziegler (1901) giebt für die Ente zwar die Möglichkeit einer entodermalen 

 Entstehung des blutbildenden peripheren Mesoderms im Bereich des hinteren Ab- 

 schnittes des Primitivstreifens zu, leitet aber aus theoretischen Gründen die Blut- 

 anlagen der Ente nicht vom Ento-, sondern vom Mesoderm ab. — Es sei hier auch 

 bemerkt, daß schon Reichert junge Zellen aus dem Dotter zum mittleren Keim- 

 blatt treten läßt, um Blutzellen zu liefern. 



