516 



Naturwissenschaftliche Wochenschrift. 



N. F. m. Nr. 33 



Zool. Anz. 1893), welche die doppelte Größe der 

 normalen erlangt hatte, geschlechtlich differenziert 

 war und allerdings kleine äußere Kiemen besaß. 

 Ähnliche Beobachtungen machte ferner Dürigen 

 (Deutschlands Amphibien 1897). 



Auch bei den Anuren kommen Verzögerungen 

 in der individuellen Entwicklung vor. Schon Fatio 

 sind Larven von Rana temporaria und esculenta 

 durch ihre Größe aufgefallen. Sie besaßen noch 

 keine Gliedmaßen, trotzdem in anderen Tümpeln 

 kleinere Quappen schon im Begriffe standen, ihre 

 Metamorphose abzuschließen. Solche große Larven 

 scheinen ihm in stehenden und warmen Gewässern 

 häufiger aufzutreten als in kalten und fließenden. 

 Doch ist er nicht sicher, ob solche in ihrer Ent- 

 wicklung rückständigen Tiere von späteren Ei- 

 ablagen herrühren möchten. 



Die Riesenlarven von R. esculenta, von denen 

 Bruch (Der zoolog. Garten, 1864) berichtet, sind 

 nicht hier einzureihen , da er nur von abnormen 

 Größenverhältnissen spricht und keine zeitlichen 

 Verschiebungen in der Entwicklung erwähnt. 



1878 sodann berichtet Wiedersheim (Über zwei- 

 jährige Alytes-Larven , Zool. Anz. l. 1878), daß 

 ihm Quappen der Geburtshelferkröte zukamen, die 

 im Mai 1876 das Ei verlassen hatten und bis zum 

 März 1877 im Wasser gehalten werden konnten. 

 Auch jetzt noch trugen sie den für die Larven 

 charakteristischen Hornschnabel, den Ruderschwanz, 

 den spiralig gerollten Darm und fand die Atmung 

 durch Kiemen statt, trotzdem sie bereits eine 

 Länge von 6 cm erreicht hatten. Ihm scheint hier 

 eine Entwicklungshemmung vorzuliegen. 



Auf dem gleichen Standpunkt steht Brunk 

 (Ein neuer Fall von Entwicklungshemmung der 

 Geburtshelferkröte, Zool. Anz. V. 1882), der sogar 

 über 2V., Jahre alte Larven von fast 8 cm Größe 

 erhielt. Sie besaßen den Hornschnabel, wohl- 

 entwickelte Lungen, machten aber von der Ge- 

 legenheit, ans Land zu gehen, keinen Gebrauch. 



Auch bei Pelobates fuscus verläuft die Ent- 

 wicklung ganz ungleich rasch, denn Pflüger (Das 

 Überwintern der Knoblauchkröte, Arch. f. Physiol. 

 31. 1883), traf noch im Februar unter dem Eise 

 kräftige Larven dieser Art, so daß ein Teil der 

 Kröten aus solchen überwinterten Quappen her- 

 hervorgeht. Als Ursachen, die eine Verzögerung 

 der Metamorphose herbeirufen können, führt er 

 schlechte Verhältnisse der Ernährung und des 

 Aufenthaltes, ferner aber auch mechanische Er- 

 schütterungen an. 



In einem Referat über eine ausführliche Arbeit, 

 die in Atti Acad. Torino 1883/4 erschienen, kommt 

 Camerano (Ricerche intorno alla vita branchiale 

 degli Anfibi, Zool. Anz. 6. 1883) zu Sätzen, die 

 nach ihrem Inhalt kurz wiedergegeben werden 

 mögen. Die größte Verkürzung im Kiemenleben 

 der Amphibien zeigt die lebendig gebärende Sala- 

 mandra atra, die größte V^erlängerung Proteus, 

 Axolotl , Triton , indem beim ersten die Kiemen 

 immer und zeitlebens, beim letzten oft auch 

 im alten Tiere erhalten bleiben. In der Verlänge- 



rung des Wasserlebens verhalten sich die Anuren 

 und Urodelen verschieden: jene vollziehen die 

 Metamorphose in der nächsten schönen Jahreszeit, 

 es handelt sich also um eine einfache Verzöge- 

 rung, oder diese erstreckt sich auf mehrere Jahre, 

 wobei das Skelett, das Nervensystem und die At- 

 mungsorgane der Form des entwickelten Tieres 

 wenigstens sich nähern, Geschlechtsorgane aber 

 nicht zur Ausbildung gelangen. Bei den Urodelen 

 hingegen tritt oft eine Anpassung an das Wasser- 

 leben ein, indem das Tier in diesem Medium ge- 

 schlechtsreif wird, so daß als Folge hiervon ein 

 Polymorphismus zur Geltung kommt: eine ge- 

 schlechtlich entwickelte Wasser- neben einer eben- 

 solchen Landform. Er würde also beide, ohne 

 Rücksicht darauf, ob Kiemen- oder Lungenatmung 

 vorliegt, als erwachsen bezeichnen. Die Tendenz, 

 die erstere beizubehalten, macht sich bei den ver- 

 schiedenen Gruppen der Amphibien in absteigen- 

 dem Maße geltend; bei Triton alpestris ist die 

 Lungenform noch die Regel , bei Axolotl bloß 

 häufig, während sie Proteus ganz aufgegeben hat. 

 1883 erschien die eingangs erwähnte Arbeit 

 von Kollmann (auch 1884: Hivernage des gre- 

 nouilles, Recueil zoolog. suisse), in der wieder 

 neue Gesichtspunkte geltend gemacht werden. 

 Auch er beobachtete an Pelobates fuscus die Ver- 

 längerung des Larvenlebens und bezeichnet die 

 Erscheinung als Neotenie, weil sie als eine eigen- 

 artige ähnlichen bisher bekannten gegenübergestellt 

 werden muß. Es kann hier weder von Rück- 

 schlag, noch auch von Entwicklungshemmung die 

 Rede sein, weil dieser eine pathologische Ursache 

 zugrunde liegt und sie sich nur auf einzelne Or- 

 gane oder Bildungen, wie Hasenscharte, Wolfs- 

 rachen und ähnliches erstreckt. Bei der Neotenie 

 dagegen handelt es sich um ein dauernd gewordenes 

 Entwicklungsstadium , das in einer der Larven- 

 form entsprechenden Richtung sich weiter um- 

 gestaltet. Man hat also wohl zu unterscheiden 

 zwischen dem ungeschlechtlichen Axolotl- und dem 

 geschlechtlichen Siredon-Stadium. Die ursprüng- 

 liche ontogenetische Entwicklung geht von jenem 

 zur lungenatmenden Amblystomaform und erst 

 nachträglich ist als Anpassung an äußere und 

 innere Umstände die Siredonstufe aufgetreten. Auch 

 die Tatsache, daß die innere Organisation der 

 äußeren in der Entwicklung vorauseilt, muß gegen 

 die Auffassung der Erscheinung als Entwicklungs- 

 hemmung ins Gewicht fallen. Die Anuren-Larven, 

 die überwintert haben, aber als solche nicht ge- 

 schlechtsreif werden, zeigen die Neotenie nur teil- 

 weise, bei den Urodelen dagegen liegt sie voll- 

 ständigTund^ausgesprochen vor, denn sie erstreckt 

 sich nicht nur auf die äußere Körperform, sondern 

 auf die gesamte innere Organisation, die Musku- 

 latur, den Darm, die Schädelbildung usw. In 

 „Die Anpassungsbreite der Batrachier und die 

 Korrelation der Organe" (Zool. Anz. 7. 1884) be- 

 tont der gleiche' Autor, daß nicht die Geschlechts- 

 organe den größten Einfluß auf die Ausgestaltung 

 des Körpers besitzen, denn bei ihrer Anwesenheit 



