Die Ontogenese der Chloroplasten von Chlorophytwu comosum 



E. S. Perner 



Botanisches Institiit der Universifcit Miinsteij Westf. 

 Uber die Ontogenese der Chloroplasten hoherer 



Pfianzen liegen heute drei Hypothesen vor: die von 

 Strugger (7, 8) auf lichtmikroskopischen, die von 

 Miihlethaler (4) und Leyon (3) allein auf elektronen- 

 mikroskopischen Befunden aufbauend. Sie unter- 

 scheiden sich in hezug auf den Bau des Proplastids — 

 dem primaren Entwicklungstadium des Chloropla- 

 sten — die Natur des Primargranums und dessen 

 Bedeutung fur die Entstehung der Sekundiirgrana 

 und Tragerlamellensysteme im fertigen Chloroplasten. 

 Die Analyse von Chlorophytuni coniosuiu, einer 

 Liliiflore, die nach bisherigen licht- und elektronen- 

 mikroskopischen Erfahrungen gut geeignet erscheint, 

 diirfte zur Klarung der bestehenden Widerspruche 

 beitragen. 



Auch im Urmeristem des SproBvegetationskegels 

 und in den jijngsten Blattanlagen lassen sich in 

 Ubereinstimmung zu lichtmikroskopischen Kon- 

 trollen Proplastiden nachweisen,die im Stroma einen 

 stark elektronenstreuenden Komplex enthalten, der 

 nach Lage und GroBe dem stark farbbaren Primar- 

 granum lichtmikroskopischer Untersuchungen ent- 

 spricht (Abb. 1). Bei ausreichender Vergleichsmog- 

 lichkeit ist eine Verwechslung der Proplastiden mit 

 Chondriosomen oder Spharosomen im elektronen- 

 mikroskopischen Bild auszuschlieBen. Die Form 

 und GroBe von Proplastid und Primargranum be- 

 dingen aber imZusammenhang mit der verschiedenen 

 Lage des Proplastids innerhalb der Zelle, daB in 

 einer groBen Anzahl von Schnitten entweder nur das 

 Stroma bzw. vorwiegend das Primargranum getroflfen 

 wird. Im ersten Fall kommt man zu den granum- 

 freien ,, dense bodies" im Sinne von Leyon, im 

 zweiten zum ,,osmiophilen Granulum" nach Miihle- 

 thaler, die im Gegensatz zu Strugger als die primaren 

 Entwicklungstadien von Chloroplasten angesehen 

 werden. 



Wenn Miihlethaler und Leyon erst in etwas alteren 

 Bliittchen Proplastiden typischer Ausbildung auffin- 

 den konnen, so liegt das an der groBeren Wahr- 

 scheinlichkeit, hier Proplastiden in charakteristi- 

 scher Schnittrichtung zu erfassen, denn es hat 



1 ) eine lebhafte Vermehrung der Proplastiden durch 

 Teilung stattgefunden, und die Proplastiden sind 



2) durch Wachstum von Stroma und Primargranum 

 groBer geworden. Dies steht in absoluter Uberein- 

 stimmung zu lichtmikroskopischen Erfahrungen 

 (vgl. 9). 



Ebenso wie Miihlethaler und Leyon haben auch 

 wir gefunden, daB das Primargranum in den jiing- 

 sten Blattanlagen nicht die von Heitz (1) und Leyon 

 (2) zuerst aufgefundene kristallartige Ordnung auf- 

 weist. Sie ist regelmiiBig erst bei Blattchen von etwa 

 0,5 cm Lange ab zu finden. Dieser scheinbare Unter- 

 schied diirfte auf die schlechte Fixierbarkeit und die 

 starkere traumatische Schadigung des SproBvege- 

 tationskegels im Vergleich zu den leicht isolierbaren 

 und gut fixierten Blattchen zuriickzufiihren sein. 

 Dafiir spricht der schlechte Erhaltungszustand des 

 Cytoplasmas im Urmeristem und der einwandfreie 

 bei alteren Blattchen. 



Nach Heitz soil das Primargranum ein Chloro- 

 phyllkristall sein, der erst sekundar aus dem Stroma 

 neu entsteht und der demnach kein persistierender 

 Bestandteil des Proplastids sein kann. DaB Chloro- 

 phyll im Primargranum vorhanden ist, haben fluo- 

 reszenzmikroskopische Beobachtungen gezeigt. DaB 

 aber auch Nucleinsauren enthalten sind zeigen cyto- 

 chemische Befunde von Spiekermann (6) und Ruch 

 (5). ]m elektronenmikroskopischen Bild ist die inten- 

 sive Osmierung der entscheidende Faktor fiir die 

 Darstellung des Primargranums. Fiir die Reduktion 

 von OsO^ kommen aber verschiedene StofTgruppen 

 in Frage: ausser Fetten und Lipoiden auch EiweiB- 



■P 



.\bb. J. Proplastid aus dem SproBvegetationskegel mit Pri- 

 margranum (17 000 < ). 



Abb. 2. Proplastid aus etwa 1 cm langem Biatt. Das Primar- 

 granum zeigt einen Auf bau aus Lamellen (40000 > ). 



