Vernalization and Pbotoperiodism — 162 — A Symposium 



liinge, das Klima praktisch wahrend des ganzen Jahres gleichmassig bleibt, 

 eine ausgepragte Jahresperiodizitat des Bliihens auftreten kann. 



Die bisherigen Versuche zur Erklarung des Photoperiodismus bestehen 

 vor allem im Studium der Beeinflussung der chemischen Zusammensetzung 

 durch den photoperiodischen Reiz (Mengenverhaltnis von Kohlehydraten 

 und Stickstoff, Fermentgehalt, Bluhhormonbildung). Ich habe 1936 auf 

 Grund von Versuchen mit Phaseolns die Ansicht begriindet, dass die photo- 

 periodischen Reaktionen entstehen, weil die Pflanze aus inneren Ursachen 

 einen tagesperiodischen Wechsel ihres inneren Zustandes durchmacht, und 

 ein Lichtreiz einen ganz verschiedenartigen Einfluss auf die Pflanze ausiibt, 

 je nachdem, ob er in der Morgen oder in der Abendphase dieser endogenen 

 Rhythmik einwirkt. Im ersteren Falle fordert, im zweiten hemmt er die 

 reproduktive Entwicklung. Diese endogene Tagesrhythmik selber, die 

 somit als die Grundlage fiir die Moglichkeit photoperiodischer Reaktionen 

 betrachtet wird, war schon aus Studien iiber tagesperiodische Vorgange an 

 der Pflanze, namentlich durch die Analyse von Blattbewegungen bekannt 

 geworden. 



Meine Auffassung hat inzwischen durch die Versuche Lindenbeins 

 an Tomaten sowie an Phaseolus vulgaris und multiflorus ihre Bestatigung 

 gefunden. Ich selber habe zu dieser Frage Beobachtungen an tropischen 

 Kulturpflanzen durchfiihren und meine Auffassung ebenfalls bestatigen 

 konnen. Aus dem Studium der Blattbewegungen ergab sich, dass viele 

 tropische Pflanzen (durchweg zum Kurztagtyp gehorend) eine relativ 

 lange Abendphase der endogenen Rhythmik besitzen und die tagliche 

 Beleuchtungsdauer auf 6 bis 10 Stunden abgekiirzt werden muss, um zu 

 verhindern, dass das Licht noch wahrend der Abendphase der inneren 

 Rhythmik auf die Pflanze einwirkt und dadurch die reproduktive Entwick- 

 lung hemmt. Noch weitere Abkiirzung der Beleuchtungsdauer ist bedeu- 

 tungslos. So lange eine Beleuchtung wahrend der (durch die Blattbewe- 

 gung angezeigten) Abendphase der endogenen Rhythmik vermieden wird, 

 hemmt das Licht in keiner Weise die reproduktive Entwicklung. 



Um das Wesen der photoperiodischen Reizwirkung naher verstehen zu 

 konnen, ist naturgemass zunachst eine Analyse der endogenen Rhythmik 

 selber erforderlich, d. h., es ist der Mechanismus der physiologischen 

 Selbststeuererung im Wechsel der beiden Phasen dieser Rhythmik zu 

 klaren. Ich habe hierzu vor allem Nicotiana tabacum, Phaseolus multi- 

 florus und Nymphaea lotus naher untersucht. Bei Phaseolus konnte schon 

 friiher (1935) ermittelt werden, dass ein wesentlicher Teil der inneren 

 Rhythmik in einem Wechsel des Sauregrades besteht, und hierfiir tages- 

 periodische Schwankungen der Kohlensaureproduktion entscheidend sind. 

 MosEBACH hat dieses Ergebnis inzwischen bestatigt. N yrnphaea verhalt 

 sich ahnlich. Der />H-Wert betragt hier morgens etwa 4,5, abends 4,3. 

 Die tagesperiodischen Schwankungen der Kohlendioxydproduktion (sowie 

 auch des Sauerstoffverbrauchs) sind unerwartet hoch, und stehen in sehr 

 enger Beziehung zu dem durch die Krontblattbewegungen angezeigten 

 Wechsel von Morgen- und Abendphase der inneren Rhythmik. Die Kohlen- 

 dioxydabgabe steigt abends, genau zu dem Zeitpunkt, in dem sich die 

 Bliite offnet, um 100 bis 150%, morgens sinkt sie wieder. Das trifft 

 sowohl fiir Pflanzen zu, die dem normalen Licht-Dunkel-Wechsel ausge- 



