F e u s t e 1 , Anatomie und Biologie der Gymnospermenblätter. I95 



Biologie der Cycadeenblätter. 



Die Cycadeen sind, wie schon öfters betont wurde, Pflanzen 

 mit xerophiler Lebensweise und sklerophytischen Trockenschutz- 

 vorrichtungen. Ihre starren, immergrünen, gefiederten Blätter 

 rechnet Hansgirg in seiner Phyllobiologie mit Recht zu dem 

 Palmensubtypus der Lederblätter. Die treffliche, glänzende 

 Kutikula schützt vor zu starker Insolation; sie dient während der 

 heißen Sommermonate als ein das Licht reflektierender und das 

 Chlorophyll schützender Schirm, zugleich als ein Schutzmittel 

 gegen die Gefahr einer allzustarken Austrocknung durch Ver- 

 dunstung. Auch mag die starke Kutikula, unterstützt durch die 

 starken Einlagerungen von Kalziumoxalat in die Epidermis- 

 zellen (bei Stangeria und Dioon) oder in deren Interzellularen 

 (Encephalartos) , im Verein mit dem vorhandenen Gerbstoffgehalt, 

 die Blätter gegen die Invasion parasitischer Pilze und gegen Tier- 

 fraß schützen. Die Wirkung der Kutikula wird durch die starke 

 Verdickung der oft sklerenchymatisch gestreckten Epidermis- 

 zellen und das darunter befindliche Hypoderm verstärkt. Die 

 leistenartigen, verholzten Verdickungen an den senkrecht stehenden 

 Membranen der dem Hypoderm anliegenden Zellen des Assi- 

 milationsparenchyms dürften rein mechanisch zu deuten sein, wie 

 ich oben schon angab. Der Spaltöffnungsbau der Cycadeen ist 

 ebenfalls als besonders xerophj^isch anzusprechen. Die Aufgabe 

 der Spaltöffnungen ist es, den Gasaustausch zu vermitteln, d. h. 

 das Durchlüftungssystem des Blattes der Pflanze mit der 

 Luft in Verbindung zu bringen; besonders aber sollen sie vor zu 

 starker Transpiration schützen. Besonders bei den xerophytischen 

 Cycadeen ist naturgemäß diese letztere Funktion stark betont. 

 Sie findet ihren Ausdruck in einer weitgehenden Verholzung der 

 SchließzeUen. Nun glaubte man früher, Spaltöffnungen mit 

 verholzten Membranen einen viel geringeren Grad von Beweglich- 

 keit zuschreiben zu sollen und brachte dies in Zusammenhang 

 mit der xerophytischen Ausbildung der betreffenden Pflanzen. 

 Noch in dem Werke von P o r s c h über den Spaltöffnungs- 

 apparat (1905) wird die Ansicht vertreten, daß durch Verholzung 

 die Beweghchkeit der Schließzellen und damit die Transpiration 

 herabgesetzt werde. Dagegen lassen sich jedoch eine Reihe schwer- 

 wiegender Bedenken geltend machen. K a r z e 1 hat gezeigt, 

 daß trotz einer gewissen Mannigfaltigkeit in der Verholzung der 

 Spaltöffnungen der Cycadeen doch stets nur die Verdickungs- 

 massen eine Einlagerung von Lignin erfahren. An eine Herab- 

 setzung der Beweglichkeit könnte nur gedacht werden, wenn 

 gerade die dünnwandigen, beweglichen Wände verholzt werden; 

 die stark verdickten Membranpartien sind an und für sich als 

 verhältnismäßig starr anzusehen, auch ohne Rücksicht auf die 

 Verholzung. Nach Schellenbergs Untersuchungen ist 

 überdies ein durchgreifender Unterschied in den mechanischen 

 Eigenschaften, z. B. der Festigkeit und Dehnbarkeit, der ver- 

 holzten und unverholzten Membran, nicht vorhanden. Es spricht 



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