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mehr dickwandigen, etwa collenchymatischen 

 Zellen ( Vicia Faba, Lupmus). Legt man die 

 Knöllchen in eine wässerige Methylenblaulö- 

 sung unter die Luftpumpe, so ergiebt sich 

 die Rinde , bei nachheriger mikroskopischer 

 Untersuchung, als nur in den 3 oder 4 äusse- 

 ren Korkzellschichten gefärbt, übrigens als 

 vollständig unwegsam für die Lösung. Auch 

 eine langsame Diffusion der Lösung findet 

 darin nicht statt. Die mikroskopisch kaum 

 auffindbaren Intercellularräume können des- 

 halb nicht als Zutrittswege für Bacterien aus 

 dem Boden angesehen werden. Schon diese 

 Beobachtungbeweist,dassdie aus den Knöll- 

 chen gezüchteten Bacterien nicht aus den 

 Intercellularräumen herrühren können. 



Das hyaline Gewebe [hg Fig. 2, 3) ist klein- 

 zellig und nach Innen , wo es an das Bacte- 

 roidengewebe (bact) grenzt, mit zahlreichen 

 Intercellularräumen versehen. Je nachdem 

 ein Theil des hyalinen Gewebes als Meri- 

 stem fortfungirt (gewöhnlicher Fall) oder 

 gänzlich zu Leitgewebe wird [Phaseolus, Lu- 

 pitius , Cytisus) , kann man die Papiliona- 

 ceenknöllchen in zwei, übrigens nicht scharf 

 getrennte Rubriken eintheilen: meristem- 

 führende und meristemfreie. Nur in den erste- 

 ren findet man die eigenthümlichen »Schleim-« 

 oder »Kerntonnenfäden« gut entwickelt. 



Alle Gewebe und Gewebesysteme der 

 Knöllchen sind scharf von einander abge- 

 grenzt und sehr vollkommen individualisirt. 

 Diese Beschreibung lehrt uns in den Knöll- 

 chen Organe kennen , von einem im Pflan- 

 zenreiche beinahe einzig dastehenden Baue, 

 welcher nur in gewissen Cynipidengallen ein 

 entferntes Analogon findet. Jedoch ist die 

 Structur der letzteren nur auf Nahrungszufuhr 

 eingerichtet, während die ersteren in ihrer 

 complicirteren Organisation offenbar eine 

 Einrichtung besitzen, welche auch eine Ent- 

 leerung behufs der Mutterpflanze ermöglicht. 

 Die Knöllchen der Erlen, Myricaceen und 

 Eleagnaceen geben uns den Schlüssel zur 

 Erklärung des morphologischen Aufbaues der 

 Papilionaceenknöllchen, das heisst, sie zeigen 

 uns den wahrscheinlichen phylogenetischen 

 Bildungsgang der letzteren. Dass das ganze 

 complexe Gebilde bei der Erle ein durch 

 Dichotomie verzweigtes Wurzelsystem ist, ist 

 auf den ersten Blick deutlich. Querschnitte 

 der letzten Verzweigungen dieses Systems 

 zeigen einen einzigen oder mehrere zerstreute 

 Centralcylinderchen im parenchymatischen 

 Grundgewebe. Jedes dieser Centralcylinder- 



chen ist gewöhnlich vierzählig, wie die dün- 

 neren Erlenwurzeln im Allgemeinen 1 ), so, 

 dass Knöllchen mit mehreren , zerstreuten 

 Centralcylinderchen sich unzweideutig als 

 Wurzelbündel ergeben. 



Bei den Papilionaceen entspricht jedes 

 Knöllchen in ähnlicher Weise einem Wurzel- 

 bündel; — die mehr oder weniger [Cytisus) 

 regelmässige, cylindrische Anordnung der 

 secundären Centralcylinder — deren Rück- 

 schritt zum ein- oder zweistrahligen Bau — 

 die Ausbildung einer gemeinsamen Endoder- 

 mis, d. h. eines primären Centralcylinders, — 

 die Differenzirung des letzteren in hyalines 

 und Bacteroiden-Gewebe, — alle diese sind 

 neu hinzugekommene Charactere, deren stu- 

 fenweise Entstehung man innerhalb der Fa- 

 milie der Papilionaceen leicht verfolgenkann. 

 Das vielfache Vorkommen einer Verzweigung 

 an der Spitze der Knöllchen, worauf oben 

 schon hingedeutet wurde , ist im Einklänge 

 mit der hier gegebenen Auffassung. Uebri- 

 gens dürfte die anatomische Untersuchung 

 der Knöllchen in den verschiedenen Ver- 

 wandtschaftskreisen der Leguminosen, — was 

 auch in systematischer Beziehung eine inter- 

 essante Aufgabe wäre, — der hier vertretenen 

 Ansicht neue Stützen verleihen 2 ). 



2. Schicksale der Knöllchen. 

 Entleerungserscheinungen. 



Die bacteriologischen Ergebnisse der Ge- 

 webeuntersuchung der Knöllchen können 

 sehr verschieden ausfallen. Alle Umstände, 

 welche dabei in Betracht kommen, sind mir 

 sicher noch nicht bekannt, denn manche mei- 

 ner Beobachtungen konnte ich nicht gänz- 

 lich erklären. Jedenfalls beruht die Haupt- 

 ursache der grossen Verschiedenheiten in 

 den Culturen auf den Umstand, dass die in 

 die Wurzeln hineingedrungenen Bacterien 

 ihre Vegetationskraft mehr oder weniger voll- 



') Nur die sehr dicken fleischigen Erlenwurzeln sind 

 zweistrahlig. 



2 ) Nachträgliche Bemerkung. Im August d. Jahres 

 sandte mein Freund Hugo de Vries mir aus Hil- 

 versum Wurzeln von Melampyrum jwatense mit der Be- 

 merkung, er glaube in deren Knöllchen Bacterien zu er- 

 kennen. Nachdem ich mich von der Richtigkeit dieser 

 Beobachtung überzeugt hatte, untersuchte ich die 

 Knöllchen yon Rhinanthus major und fand in den ge- 

 schlossenen Gewebezellen derselben lebende Bacterien 

 und sehr kleine Bacteroiden. Die anatomische Struc- 

 tur der Knöllchen ist identisch mit derjenigen der 

 Papilionaceenknöllchen und selbst die »Schleimfäden« 

 fehlen darin nicht. 



