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litteratur. 



Die Wurzelknöllclieu der Erbse. Von 

 Professor Dr. Adam Prazmovvski in 

 Czernichöw bei Krakau. 



(Landwirthscli. Versuchsst. 1890. Bd. 37 ii. 38.) 



Die vorliegende Arbeit bringt eine ausführliche 

 Darstellung der mit Um.sicht und ausgezeichneter 

 Gründlichkeit angestellten Untersuchungen über die 

 Wurzelknöllchen, welche den Verf. mit Unterbrech- 

 ungen seit dem Jahre 1885 beschäftigt haben. Die 

 Resultate lösen jedenfalls eine Reihe von lange dun- 

 kel gebliebenen und viel umstrittenen Fragen nach 

 Ursache, Entwickelungsgeschichte und biologischer 

 Bedeutung der Knöllchen, wenn auch immerhin viel- 

 leicht in mancher Beziehung die weiterschreitende 

 Forschung in anderer Weise entscheiden wird, wie 

 dies bei einem so schwierigen und complicirten Thema 

 kaum anders möglich ist. 



Zunächst überzeugte sieh der Verfasser, dass die 

 Knöllchen infolge von Infection durch im Boden ent- 

 haltene Keime entstehen. Ueber ähnliehe mit positivem 

 Erfolge ausgeführte Versuche haben bekanntlich inzwi- 

 schen Hell riegel (1886)undW ard (1887)bereitsbe- 

 richtet. Frühere Autoren erzielten dagegen bei solchen 

 Versuchen kein sicheres Resultat, weil die Pflanzen sich 

 in den durch Glühen sterilisirten Böden nicht ordent- 

 lich entwickelten und Knöllchen sich nach Verf. 

 überhaupt nur au gesunden Wurzeln bilden. Der 

 Verf. verfuhr daher behufs Sterilisirung des Bodens 

 in der Weise, dass er bis zur Sättigung mit Wasser 

 befeuchtete Gartenerde oder Sand in bedeckten Töpfen 

 in einem Trockenschrank V2 — 1 Stunde lang einer 

 Temperatur von lOO" aussetzte, dann darin 6 — 12 

 Stunden abkühlen liess und endlich Erbsen oder 

 Samen von Phaseolus vulgaris, die durch Eintauchen 

 in Alcohol und Abbrennen sterilisirt waren, hinein 

 säete und die Culturen stets mit ausgekochtem Brun- 

 nenwasser begoss. Nach dem Aufgehen der Samen 

 wurde die Erde mit Watte bedeckt. 



Während die Pflanzen nun in Controllversuchen in 

 unsterilisirter Erde reichliche, in ebensolchem Sande 

 spärliche, aber immerhin mehrere Knöllchen bildeten, 

 traten solche in den sterilisirten Böden nur dann auf, 

 wenn dieselben mit Erdauszug oder in Wasser zer- 

 riebenem Baeteroidengewebe aus der Mitte von Knöll- 

 chen inticirt wurden. Wichtig ist es hierbei, die Cul- 

 turen nur mit gekochtem Wasser zu begiessen und 

 sie in Zimmern zu halten, deren Fenster nicht geöff- 

 net werden. 



Aus diesen Erfahrungen des Verf. folgt in Ueber- 

 einstimmung mit denen von Hellriegel und Ward 

 und im Gegensatze zu der früher vertheidigten An- 

 sicht von Brunchorst, Frank, Tschirch und 



Anderen, dass die AVurzelkuöllchen der Leguminosen 

 durcli Infection mit Keimen verursacht werden, die 

 im Boden vorkommen und durch Luft oder Wasser 

 verbreitet werden können; dagegen erzeugen die 

 gewöhnlichen, überall verbreiteten Bacterion oder 

 Schimmelpilze keineKnölIchen. Bezüglich des Alters, 

 in dem die Wurzeln zur KnöUchenbildung befähigt 

 sind, fand Verf., dass die zur Zeit der Infection aus- 

 gewachsenen Wurzeln keine Knöllchen mehr bilden 

 können, denn wenn man Samen in sterilisirten! Boden 

 einige Wochen keimen und wachsen lässt und dann 

 erst mit Bodenaufguss oder Baeteroidengewebe infi- 

 cirt, so bilden sich nur an den jüngeren Wurzelthei- 

 len Knöllchen. 



Verf. versuchte nun weiter die Natur des inliciren- 

 den Organismus genauer festzustellen. Die allge- 

 meine Verbreitung der Knöllchen, die Eigenschaft der 

 inficirenden Organismen durch Filter hindurch zu 

 gehen und das Vorhandensein der oft beschriebenen, 

 bacterienähnlichen Bacteroiden in den Knöllchen 

 machte es wahrscheinlich, dass der gesuchte Organis- 

 mus zu den Bacterien gehöre. In dieser Richtung an- 

 gestellte Uulturversuehe misslangen aber zunächst dem 

 Verfasser und dieser Umstand in Verbindung mit 

 einigen damals unrichtig gedeuteten Beobachtungen 

 führten den Verf. anfänglich zu dem irrigen Resultat, 

 der inticirende Organismus sei ein eigenartiger Pilz 

 (Vergl. die Publication des Verf., Botan. Centralblatt, 

 Bd. 36, 1888). Inzwischen war es aber Bey erinck 

 gelungen, die gesuchten Knöllchenbacterien wirklich 

 zu cultiviren und mit Hülfe des Verfahrens dieses 

 Autors erhielt dann auch der Verf. die gewünschten 

 Culturen. Nachdem er dann diese Bacterien in einer 

 Reihe von successiven Culturen weitergezogen hatte, 

 gelang es ihm durch Infection mit denselben wiede- 

 rum KnöUchenbildung an den Versuchspflanzen her- 

 vorzurufen. 



Diese vom Verf. zum ersten Male und mit vollstän- 

 digem Erfolge ausgeführten Infectionsversuche bean- 

 spruchen sehr hervorragendes Interesse, weil sie die 

 durch die Arbeiten von Hellriegel und Ward 

 einerseits, von Beyerinck andererseits bereits wahr- 

 scheinlich gemachte Hypothese, dass die Wurzel- 

 knöllchen infolge einer Infection und zwar durch Ein- 

 dringen von Bacterien entstehen, zur völligen Gewiss- 

 heit erheben. 



Die Kolonien der Knöllchenbacterien erscheinen 

 auf Erbsenblätterdekoktgelatine nach einigen Tagen 

 zuerst als weissliche Punkte, die zu erhabenen, wie 

 erstarrtes Stearin aussehenden, perlmutterglänzenden 

 Tropfen heranwachsen, die weiterhin ein mattes und 

 wässeriges Aussehen bekommen. Auf Nährlösungen 

 (Erbsenblätterdekokt oder Traubenzuckerlösung mit 

 Mineralsalzen) bilden die Knöllchenbacterien zuerst 

 äusserst feine Häutchen, dann trübt sich die Flüssig- 



