222 XX. Kapitel 



standen 33% normale Fliegen. Schließlich erfolgte eine mutative Ver- 

 änderung, und der Stamm züchtete nahezu rein. 



Diese Veränderung muß zurückzuführen sein auf das Auftreten 

 eines anderen lethalen Faktors (jetzt lethah genannt, hier U, Fig. 111). 

 Dieses Gen entdeckte Muller, der die Rasse später untersuchte. 



Das in dem 6eac?e<^- Stamm aufgetretene lethale Gen liegt ebenfalls 

 im dritten Chromosom, und zwar in dem Chromosom, das der -Partner 

 des Chromosoms mit dem Faktor beaded ist, d. h. in dem normalen 

 dritten Chromosom des 6ea6^e<i- Stammes. Das lethale Gen liegt dem 

 Punkte des Faktorenpaares für headed-normdl so nahe, daß nahezu kein 

 Crossing-over zwischen den beiden Punkten, die die beiden Faktoren- 

 paare einnehmen, stattfindet. Das Schema auf der vorhergehenden Seite 

 (Fig. 111) gibt die gegenseitigen Beziehungen der Faktoren wieder. Die 

 beiden Paare vertikaler Linien auf der linken Seite repräsentieren wieder 

 die beiden Paare des dritten Chromosoms beim Weibchen (links) und beim 

 Männchen (rechts). Die Lage der beiden Faktorenpaare, N — h und B — N, 

 ist angegeben. Die möglichen Kombinationen (s. Pfeilschema) ergeben die 

 vier Klassen in den vier Rechtecken; zwei von diesen, nämlich NNBB 

 (rein hinsichtlich beaded) und IJiNN (rein hinsichtlich letliak), sterben 

 ab. Das Resultat ist, daß nur beaded-Yliegen durchkommen, und da 

 alle heterozygot sind sowohl für B wie auch für h, so geht der gleiche 

 Prozeß immer wieder vor sich. 



Wäre die obige Darstellung des Falles vollkommen korrekt, so 

 müßte der beaded-Stamm ganz rein züchten, aber es ist ja bei Drosophüa 

 nachgewiesen worden, daß zwischen den Gliedern der Faktorenpaare ein 

 Austausch erfolgt. Infolgedessen müssen wir eine Komplikation des 

 Falles durch Crossing-over erwarten, es sei denn, der Punkt, auf dem 

 die beiden Faktorenpaare liegen, sei nahezu der gleiche, sodaß ein 

 Crossing-over zwischen ihnen ausgeschlossen ist. Tn Wirklichkeit sollte der 

 Stamm außer den headed-Fliegen 10*^/o Austauschkombinationen liefern, 

 d. h. es sollte noch ein kleiner Prozentsatz normaler Fliegen entstehen. Nun 

 ist aber zufällig in diesem Stamm ein drittes Gen vorhanden, das den 

 Austauschprozentsatz beim Weibchen derart herabsetzt, daß auf die hier 

 in Rede stehenden „Distanzen" praktisch kein Austausch stattfindet. 

 Tritt er einmal ein (Fig. 112), so erscheint eine normale Fliege, aber 

 dies ist so selten, daß ein derartiger Fall, wenn er bei einer domesti- 

 zierten Form beobachtet würde, deren wilder Tj^pus unbekannt ist, als 

 eine Mutation angesprochen würde, ähnlich wie bei Oenothera. 



Der dritte Faktor, der hier eine Rolle spielt, ist kein Unikum, denn 

 Sturtevant hat gezeigt, daß Austauschfaktoren bei Drosophüa nichts 

 Ungewöhnliches sind. Die Analyse, die Muller für beaded gegeben 

 hat, ist zwar rein theoretisch, stützt sich aber auf die gleiche Art 

 genetischer Beweise, deren sich alle MENDELforscher bedienen. Sie 



