8 The Maximum Eff iciency of Photosynthesis* 

 Otto Warburg and Dean Burk 



Introduction 



1. Early Experiments 



The efficiency of the energy transformation in photosynthesis 



chemical energv gained 



E = 



light energie absorbed 



was first determined with the unicellular green alga Chlorella in 1922 — 23 1 . Also 

 introduced into investigations of photosynthesis at that time was manometry 

 founded upon the different solubilities of Oz and CO> in aqueous media. The well 

 known equations of the one-vessel method were derived 



&CO2 • ko 2 roi 



[1] Äcoo • &o„ x C o 2 = h — [2.] 



where h is the observed pressure change and y is the assimilatory quotient:x:co2/ : * : 02= 

 = cmm CO2 exchanged cmm. O2 exchanged. h was measured with an accuracy 

 of a few hundredths of a millimeter by a special cathetometer-microscope focused 

 on a differential manometer that was kept in rapid circular motion. y, which 

 had to be known for the computation of the gas exchange xo 2 and *co 2 by the above 

 equations, was determined by gas analysis; the value of -- 0.91 was obtained and 

 used in Eqs. 1 and 2. 



The problem of the scattering of light by the algal cells, the main source of 

 difficulty in cell-photochemistry, was overcome by the introduction of complete 

 light absorption. Thus, when the intensity of the light entering the manometric 

 vessels had been measured, the absorbed light was obtained by the equation 



absorbed light = entering light. 



* Aus Archives of Biochemistry 25 (1950): 410. 



For publications on earlier aspects of this investigation, with various collaborators, see Refs. 

 20, 21, and 22. 



Zusatz 1961. Dies ist der Beginn der modernen Manometrie der Photosynthese. 

 Alle möglichen Einwände sind diskutiert und experimentell geprüft worden. Mit 

 den in den folgenden Jahren weiterentwickelten Methoden ist zum Beispiel ent- 

 deckt worden: der Quantenbedarf 1 der Sauerstoffentwicklung bei der Photosyn- 

 these; der Quantenbedarf 2,9 der Kohlensäurespaltung beider Photosynthese; die 

 Photokatalyse des blaugrünen Lichts bei der Photosynthese ; die Glutaminsäure, 

 ihr schneller Zerfall und ihre aerobe Rückbildung in Chlorella; die funktionelle 

 Kohlensäure, ihr anaerober Zerfall und ihre aerobe Bildung in Chlorella. 



Die Diskussion der vielen Einwände gegen den hohen Energieumsatz in Chlorella erscheint 

 heute wie ein Kampf gegen Windmühlen, war aber damals, so kurz nach Beendigung des Krieges, 

 notwendig. Heute würde man sagen, daß Emerson den Quantenbedarf 12 statt 3 fand, weil er seine 

 Messungen bei einem Kohlensäuredruck von 20 mm statt bei 200 mm Brodie ausführte. 



