Über die Kristallisation von Gärungsfermenten und ihre optischen Teste 63 



VIII. Harden-Youngsche Gleichung 



Wenn bei der Oxydationsreaktion der Gärung die 1,3-Phcsphoglycerinsäure ent- 

 standen ist, so folgt im weiteren Verlauf der Gärung die Dephosphorylierung der 

 Säure in zwei Schritten: in dem ersten Schritt wird sie in 1-Stellung dephosphory- 

 liert und es entsteht 3-Phosphoglycerinsäure, die dann über 2-Phosphoglycerin- 

 säure in Phosphobrenztraubensäure übergeht. In dem zweiten Schritt wird die 

 Phosphobrenztraubensäure zu Brenztraubensäure dephosphoryliert. Jede der bei- 

 den Dephosphorylierungen geschieht durch Adenosindiphosphat, das selbst dabei 

 zu Adenosintriphosphat phosphoryliert wird. Im ganzen entstehen jedesmal, wenn 



1 Molekül Hexose zu Milchsäure oder Alkohol und Kohlensäure gespalten wird, 

 4 Moleküle Adenosintriphosphat. 



Gehen wir, indem wir den Kreislauf der Gärungsreaktionen verfolgen, von 

 diesen 4 Molekülen Adenosintriphosphat aus, so werden in gärenden Zellen 2 

 Moleküle zu Adenosindiphosphat und Phosphorsäure hydrolysiert, während die 

 andern beiden 1 Molekül Hexose zu Hexosediphosphat phosphorylieren. Würde 

 diese Zweiteilung der Reaktionen des Adenosintriphosphats im Leben nicht ein- 

 gehalten, so würde die Gärung schnell zum Stillstand kommen : durch Mangel an 

 gebundenem Phosphat, wenn zuviel Adenosintriphosphat hydrolysiert würde; oder 

 durch Mangel m freiem Phosphat, wenn zuviel Adenosintriphosphat zur Phosphory- 

 lierung der Hexose verwendet würde. 



Wird aber die Zweiteilung eingehalten und haben sich die 4 Moleküle Adenosin- 

 triphosphat, von denen wir ausgingen, im Kreislauf der Gärungsreaktionen wieder 

 zurückgebildet, so sind das freie und das gebundene Phosphat konstant geblieben, 

 während 1 Molekül Hexose verschwunden ist und 2 Moleküle Milchsäure oder 

 Alkohol und Kohlensäure entstanden sind. In der lebenden Zelle ist also das 

 Phosphat, thermodynamisch betrachtet, Katalysator, sowohl das gebundene als 

 auch das freie Phosphat. 



Anders in Zellextrakten, zum Beispiel in Lebedewsaft von Hefezellen, in dem 

 die Adenosintriphosphatase im wesentlichen fehlt. Hier reagieren von den 4 

 Molekülen Adenosintriphosphat nicht 2, sondern alle 4 Moleküle mit Hexose und 

 es entstehen nicht 1 Molekül, sondern 2 Moleküle Hexosediphosphat. Verfolgt 

 man unter diesen Umständen die Gärungsreaktionen bis zur Wiederbildung der 

 4 Moleküle Adenosintriphosphat, so sind hier weder das freie noch das gebundene 

 Phosphat konstant geblieben; sondern das freie Phosphat hat (bei der Oxydations- 

 reaktion) um 2 Moleküle abgenommen, während das gebundene Phosphat um 



2 Moleküle, nämlich um 1 Molekül Hexosediphosphat, zugenommen hat. Die 

 Bilanz für einen Kreislauf der Gärungsreaktionen ist also : 



2 Phosphat — 1 Hexose = 1 Hexosediphosphat : - 2 Wasser 

 1 Hexose = 2 Kohlensäure + 2 Alkohol 



Bilanz : 2 Phosphat - 2 Hexose = 1 Hexosediphosphat - 2 Wasser + 2 Kohlensäure - 2 Alkohol. 



Dies ist die berühmte Gleichung von Harden und Young 12 , die man heute nach 

 langen Jahren endlich versteht. Heute weiß man auch, warum es kein Einwand 

 gegen die physiologische Bedeutung der Phosphorylierung war, daß lebende Hefe 

 in phosphatfreier Lösung beliebige Mengen Zucker vergären kann. Denn im 



