138 Ein-Quanten-Reaktion und Kreisprozeß der Energie bei der Photosynthese 



faß gaben die gleichen Resultate. Wurden aber die Zellen in der Meßlösung 10 

 Min. auf 55° erhitzt, so wurden keine Druckänderungen beim Wechsel Hell -> 

 Dunkel beobachtet. Wurden die Wechselzeiten zwischen Hell und Dunkel ver- 

 längert, so wurden die photochemischen Ausbeuten kleiner. Die Einschaltung von 

 Dunkelminuten zwischen die Hellminuten war also notwendig, um bei den hohen 

 Lichtintensitäten die hohen photochemischen Ausbeuten zu erhalten. 



In der Tat hängt mit der Lichtreaktion eine Dunkelreaktion zusammen, die ein 

 Verbrennungsprozeß ist, bei dem umgekehrt wie im Licht Sauerstoff verbraucht 

 und Kohlensäure entwickelt wird. Es ist gleichgültig, ob man diese durch Licht 

 induzierte Dunkelreaktion Atmung oder anders nennt. Die Dunkelreaktion ver- 

 läuft um so schneller, je schneller — bei dem Wechsel von Hell und Dunkel — 

 die Lichtreaktion verläuft, d. h., je höher die Lichtintensität ist. Die Dunkel- 

 reaktion verläuft um so langsamer, je größer die Wechselzeiten Hell -- Dunkel 

 sind, verhält sich also in dieser Hinsicht wie die Lichtreaktion. 



Die Größe der geschilderten Effekte wird anschaulich, wenn wir den Gaswechsel 

 auf die Stunde umrechnen und ihn mit dem Zellvolumen vergleichen. Für Chlorella 

 fanden wir früher bei Sättigung mit Licht und 20° eine Sauerstoffentwicklung von 

 etwa 2000" des Zellvolumens pro Stunde und im Dunkeln eine Sauerstoffauf- 

 nahme von etwa 100",, pro Stunde. Auch hier finden wir im Licht Sauerstoff- 

 Entwicklungen von 2000% pro Stunde, aber nicht als Sättigungswert, sondern 

 mit hohen photochemischen Ausbeuten; und wir finden im Dunkeln Sauerstoff- 

 aufnahmen bis zu 1000% pro Stunde. 



Diese schnellen Licht- und Dunkelreaktionen sind zeitlich und ursächlich mit- 

 einander verbunden und hängen quantitativ voneinander ab. Nach der Definition 

 geht die Lichtreaktion nur im Licht vor sich. Von der Dunkelreaktion jedoch muß 

 angenommen werden, daß sie auch im Licht vor sich geht. Dann hat die Dunkel- 

 reaktion, bei Gleichheit von Hell- und Dunkelperioden, die doppelte Zeit wie die 

 Lichtreaktion zur Verfügung und scheint deshalb oft die halbe Geschwindigkeit 

 der Lichtreaktion zu haben. 



In der Koppelung zwischen Licht- und Dunkelreaktion sehen wir die Lösung 

 des Quantenproblems der Photosynthese. Die Lichtreaktion, in der Sauerstoff 

 abgegeben und Kohlensäure fixiert wird, ist eine Ein-Quanten-Reaktion wie alle 

 photochemischen Reaktionen der unbelebten Welt. Aber damit diese Ein-Quanten- 

 Reaktion möglich wird, hat die lebende Natur die Lichtreaktion mit einer energie- 

 liefernden Dunkelreaktion gekoppelt, die von den notwendigen etwa 110000 cal. 

 70000 cal. zu liefern hat, während das Licht nur die fehlenden 40000 cal. hinzu- 

 fügt. Es ist eine Besonderheit dieses eminent biologischen Mechanismus, daß die- 

 selbe Substanz, die im Licht gewonnen wird, ihrerseits der Brennstoff der Dunkel- 

 reaktion ist. So verzehrt die Dunkelreaktion in einem Kreisprozeß immer wieder 

 den größeren Teil des Lichtgewinns, und der bleibende Substanzgewinn ist nicht 

 der Substanzgewinn in der Lichtreaktion, sondern die Differenz zwischen Licht- 

 gewinn und Dunkelverbrauch. 



Wie groß ist dieser bleibende Gewinn ? Aus thermodynamischen Gründen kann 

 er höchstens etwa 1 j% des Lichtgewinns sein, da die Energie eines Mols Licht- 

 quanten im Rot 40000 cal., also nur etwa 1 /3 des Energiebedarfs der Photosynthese 



