91 Über Phosphorylierung im Licht* 

 Von Otto Warburg 



Wenn in belichteten Grana stöchiometrische Mengen 1 von Benzo- oder Naphto- 

 chinonen Sauerstoff entwickeln, so sind die Gleichungen : 



COo = C + 2 [1] 

 2 Chinon + C - 2 H 2 Q = 2 Hy drochinon + CO2 [2] 



Bilanz : 2 Chinon + 2 H 2 = 2 Hydrochinon + 2 [3] 



Der Sauerstoff wird hierbei aus Kohlensäure entwickelt, nicht aus Wasser, wie 

 es nach der Bilanzgleichung scheinen könnte. Dies ist kürzlich durch Versuche 

 mit definierten, sehr niedrigen Kohlensäuredrucken, mit Hilfe der neuen Mano- 

 metriegefäße, bewiesen worden 2 . 



Suspendiert man bei den stöchiometrischen Chinonreaktionen die Grana in 

 Phosphatlösungen und setzt Adenosindiphosphat zu, so wird während der Sauer- 

 stoffentwicklung Phosphat zu Adenosintriphosphat gebunden 3 , und zwar 1 Mole- 

 kül Phosphat, wenn 2 Atome Wasserstoff von dem Chinon aufgenommen werden. 

 Wie bei den Gärungen 4 liegt also hier eine Phosphorylierung durch Dehydrierung 

 vor, nur ist hier der Dehydrator nicht Nikotinsäureamid, sondern Chinon. 



Obwohl die Phosphorylierung in Grana bisher nur für die Grana bestimmter 

 Spinatarten gefunden worden ist; obwohl die Phosphorylierung bei dem natür- 

 lichen pH 6,8 der Spinatblätter nicht gefunden wird ; und obwohl die Phosphory- 

 lierung auf die Geschwindigkeit der Sauerstoffentwicklung keinen Einfluß hat 5 , 

 möchte ich doch glauben, weil die Bildung des Photolyten der Phosphorylierung 

 bedarf (vergl. Seite 567 dieses Buches), daß bei den Granareaktionen immer 

 Phosphat gebunden wird. Das gebundene Phosphat würde dann entweder durch 

 Hydrolyse wieder frei oder von Adenosindiphosphat aufgenommen, zwei Reak- 

 tionen, deren Analoga man in vitro mit krystallisierten Gärungsfermenten demon- 

 strieren kann 4 . 



Wenn nun die Phosphorylierung eine integrierende Teilreaktion der Grana- 

 reaktionen ist, so ist damit ein weiterer Schritt getan, um die Sauerstoffentwick- 

 lung bei den Granareaktionen mit der Sauerstoffentwicklung bei der Photo- 

 synthese in Einklang zu bringen. Denn für die Photosynthese ist bewiesen worden 6 , 

 daß der Photolyt mit Hilfe von Phosphorylierungen aus Kohlensäure entsteht. 



Zusammenhang zwischen Dehydrierung und Phosphorylierung 

 bei den katalytischen Chinonreaktionen 



Während der Zusammenhang zwischen Dehydrierung im Licht und Phospho- 

 rylierung im Licht bei den stöchiometrischen Chinonreaktionen durch den Quo- 

 tienten 2 H : 1 P quantitativ festgelegt worden ist und deshalb als unzweifelhaft 

 betrachtet werden muß, ist dieser Zusammenhang bei den katalytischen Chinon- 

 reaktionen heute noch Gegenstand von Diskussionen. 



* Wird in der Festschrift für John Northrop im Journal of General Physiology erscheinen. 



